[科普中国]-酵母菌群体感应

近年来研究发现，真菌中也存在类似于细菌群体感应信号分子的物质，并参与调节真菌菌相转化、致病行为及次级代谢产物产生等生理行为。自 2000 年首次在荚膜组织胞浆菌中发现群体感应现象以来，越来越多的研究表明真菌中也存在群体感应。

酵母菌中的群体感应现象：荚膜组织胞浆菌( Histoplasma capsulatum) 是一种双相真菌，真菌中的群体感应现象最初是在其丝状体和酵母细胞的两种形态的转换调节中发现的。白色念珠菌是一种常见的人类条件致病菌，作为双相真菌，它的菌丝相是一种重要的致病因子，也是较早被报道具有群体感应系统的真菌之一，它通常可以以酵母相和菌丝相两种形式存在，并且可以互相转换，这种转换由群体感应系统控制。

群体感应群体感应又称自动诱导(autoinduction)，细胞与细胞的交流(celltocellcommunication)，最初是指一种细菌细胞之间的通讯系统，即通过分泌扩散性信号分子感知细菌群体的密度和周围环境的变化，当菌群数达到一定的量后，启动一系列相应基因的表达，来调节菌体的群体行为。产生的信号分子被称为群体感应分子(quorumsensingmolec-ular，QSM)或自诱导物(autoinducer，AI)。群体感应分子在环境中的浓度会随菌群密度的增加而增加，当QSM的浓度达到一个阈值时，能启动菌体中相关基因的表达来适应环境的变化，群体感应参与调控细菌的多种生理行为，如生物发光生物薄膜形成、、细菌毒力因子分泌等1。

20世纪70年代，Nealson在海洋细菌费氏弧菌(Vibriofischeri)和哈维氏弧菌(Vibrioharveyi)中发现了有群体感应控制的生物发光现象。Vibriofis-cheri可与某些海生动物共生，宿主利用该菌发出的光捕获食物、躲避天敌和寻找配偶，而Vibriofischeri也获得一个营养丰富的生存环境。这些居住于某些鱼类光器官中发光的Vibriofischeri，只有当细胞密度达到一定阈值时才会发光，并且发光机制受到一种小分子的调节。1994年Fuqua等首次将这种密度依赖的自调控现象称之为“群体感应”，随后大量的研究表明革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌都普遍存在群体感应现象。近年来研究表明，真菌中也存在类似于细菌群体感应信号分子的信息素，并参与调节真菌菌相转化、致病性及次级代谢产物产生等行为。

真菌群体感应近年来研究发现，真菌中也存在类似于细菌群体感应信号分子的物质，并参与调节真菌菌相转化、致病行为及次级代谢产物产生等生理行为。自2000年首次在荚膜组织胞浆菌中发现群体感应现象以来，越来越多的研究表明真菌中也存在群体感应。

酵母菌群体感应（1）荚膜组织胞浆菌QS系统

荚膜组织胞浆菌(Histoplasmacapsulatum)是一种双相真菌，真菌中的群体感应现象最初是在其丝状体和酵母细胞的两种形态的转换调节中发现的。荚膜组织胞浆菌形成酵母相是致病的必要条件，其细胞壁中α－1，3葡聚糖糖苷与致病性密切相关。研究发现在体外条件下，荚膜组织胞浆菌接种量对糖苷的产生具有显著影响:当接种密度高时糖苷产量高，密度低时大部分酵母细胞不再合成糖苷，这是由于，高密度培养时组织胞浆菌酵母细胞会释放一种相对分子质量大于6000的物质，其作用类似于细菌中的信号分子，可以促进糖苷的合成。

（2）白色念珠菌的QS系统

白色念珠菌是一种常见的人类条件致病菌，作为双相真菌，它的菌丝相是一种重要的致病因子，也是较早被报道具有群体感应系统的真菌之一，它通常可以以酵母相和菌丝相两种形式存在，并且可以互相转换，这种转换由群体感应系统控制。当接种量mL时，白念珠菌以菌丝相生长，而当接种量>106cells/mL时，白色念珠菌则以酵母相生长。目前已知，白色念珠菌的信号分子主要有法尼醇(farnesol)、酪醇(tyrosol)和法尼酸(farnesoicacid)。法尼醇是第一个在真菌中被发现的群体效应分子，相对分子质量为222.37，分子式为C15H26O，法尼醇的浓度随菌体密度的增加而增长，法尼醇阻止白色念珠菌的酵母相向菌丝相转换。法尼醇对生物膜的形成也有影响，白色念珠菌通过形成生物膜引起感染。Ramage等报道培养基中加入法尼醇可以有效抑制白色念珠菌生物膜的形成。

此外，2004年Fink发现酪醇是白色念珠菌产生的另一种QSM，其作用同法尼醇相反，这一信号分子促进白色念珠菌从酵母细胞到菌丝状体的转换。Alem等表法尼醇在菌相转换方而的作用要胜于酪醇2。

霉菌群体感应现象近年来，丝状真菌中的群体感应也被陆续报道，菌体的形态建成和次级代谢产物的产生都与细胞的群体密度有关。

氧脂素(oxylipins)是不饱和脂肪酸(亚油酸及其衍生物)在脂氧化酶(PpoA，PpoB，PpoC，PpoD和LOX)的作用下形成的一类化合物，它在一些动植物致病菌和腐生真菌中广泛存在。已有的研究表明，氧脂素在调节有性孢子和无性孢的比例中起关键作用，次级代谢产物也受其调控3。在黄曲霉中也存在类似群体感应的现象。随着群体密度的增加，黄曲霉逐渐实现从菌核到分生孢子的转换，而当敲除lox基因后菌体不能正常产生氧脂素，菌相不能正常转换4。Sorrentino等发现在土曲霉中也存在细胞与细胞的交流机制。在低密度时外源添加氧脂素的前体物质亚油酸(linoleicacid)后，土曲霉次级代谢产物洛伐他汀的产量明显提高。已有报道表明，一丁内脂(γ0butyrolactone)及其衍生物是细菌中的QSM，后来发现丁内酯也可作为自诱导物来调节菌核青霉菌(Penicilliumsclerotiorum)核丛青霉素(scle-rotiorin)的产生。Raina等对丁内酯是否可以作为QSM来调节土曲霉洛伐他汀的产生进行了探究。证实丁内酯是土曲霉中的一种群体效应分子5。

本词条内容贡献者为:

梁志宏 - 副教授 - 中国农业大学