[科普中国]-生境适应性

生境适应性简述

一个物种长期生长在某种生态环境里，受到环境条件特定的影响，在其生长过程中，通过新陈代谢，形成了在生长发育、形态结构、生理功能和生态学特性等方面对环境的适应性。生境适应性就是指在形态结构和生理特性等方面对生态环境所产生的种种适应性，各种生物一般只能在它所适应的生态环境里生活。

动物对生境的适应性生活于顶级群落中的野生动物多为特化种，在相对稳定的环境中，种间竞争激烈，自然选择使动物向着适应范围狭窄进化，形成k-选择策略的物种；而在不稳定的环境中，机会主义者（r-对策者）则更适应于变化的环境。一种动物的适应性使其在一个特定的生境或在一有限的生境范闱内生存和繁殖，而在其他环境中其适应性就会降低。有些野牛动物种类特化程度高，对食物和隐蔽条件有特殊的要求，对环境变化十分敏感。由于高度特化，它们已无法调节己以适应生境的改变。

因此，大多数稀有的、濒危的或火绝了的野生动物种类都是特化种，难以适应由于人类干扰造成的生境退化。因为热带森林的四季变化不明显，食物、水分充足，隐蔽条件较好，所以热带森林的物种组成较为丰富，生存在热带森林的物种也对生境产生了特异性适应。当人类活动改变其生境时，这些物种很可能就会灭绝。没有受到冰川影响的亚热带常绿阔叶林，在冰川时期成了许多动物的避难所，并保存了一些古老的类群，如大熊猫、金丝猴和扬子鳄等，故动物种类比较丰富。季风影响和四季明显变化，使动物群的季相变化比热带森林显著，有些种类具有冬眠现象；物种的优势现象明显，动物在各息地间有频繁的昼夜和手节性迁移。在不同季节对生境有不同的要求。

春秋两季办大量旅鸟过境和候迁来越冬，对生境的要求比较复杂，数量也呈规律性的周期变动。在温带落叶阔叶林区，冬夏温差大，生活节律有明显的季许变化，夏季因大批鸟类迁来和旅鸟过境，物种的多样性与生物量均达到：全年的最高峰；冬季的低温与食物短缺，使许多动物作长距离迁移，留下来的物种不仅能积累脂肪以增强抵抗力，部分物种还有贮藏食物的习惯。这些行为都与特定的生境条件相适应。寒温带针叶林区低温和雪是主要限制因素之一，动物形成了对雪和漫长而寒冷的冬季的适应性。

温带苹原食物单调，景观开阔，缺乏隐蔽条件，啮齿类发展了洞穴生活的能力，同时有贮存食物的习性；有蹄类均具有迅速奔跑、集群生活和敏锐的视觉与听觉，这些行为都有利于躲避食肉兽的捕食。夏秋两季食物丰富、气候适宜，是草质动物繁殖或育肥的良好季节。早春干旱，冬季寒冷，大多数鸬类南迁。在干早荒漠地区，植被稀疏，种类贫乏，数量少，少数昆虫及鸟类、啮齿类和爬行类占优势；在高山融雪水形成的绿山或温岛等隐域性地区表现为高密度集中的多是r一对策者。生存于干旱荒漠生境中的物却对高温干旱与开阔录观表现出适应性，如在夜间活动以避开高温和水分丢失，有些种类有夏眠的习性等（张荣祖，1979；马乃喜，1995；陈化鹏等，1992）。1

植物对生境的适应性植物适应性是指植物形态、结构对其生长发育环境或条件的适应能力与等级水平。适应性与抗逆性工作已经成为物种筛选与群落结构配置的基础性研究 。当前对植物适应性的评价主要是围绕叶片和根系展开，方法包含叶片解剖结构、生理生态和根系展开。这是由于叶片和根系是植物与环境进行物质和能量交换的主要器官，其特征反映了植物对资源的利用效率和对环境的适应水平，并且这种性状能够长期遗传下去。在开展植被修复之前研究植物的适应性规律已成为广大研究者的共识。在植物适应性特征与机制研究的基础上，筛选适应性强的物种进行群落结构配置，形成适生的植物群落类型成为植被恢复的发展趋势之一。但是我国开展植被适应性恢复的实践研究相对薄弱，有关这方面的报道也甚少，主要集中在叶片生理生态和解剖结构上。笔者结合自己前期开展的一部分工作，就掌握的国内外植物适应性特征及其关键种选择研究进展进行综述，以期引起国内相关科技工作者的关注与重视，促进我国植物适应性修复的研究与发展。

叶片适应性植物器官的形态结构和生理功能与其生长环境密切适应。在长期的外界生态因素影响下，叶形态结构的变异性和可塑性最大，对生态环境的反应较为明显M。植物叶片构型、解剖结构和生理生态特性等对生境和资源位的不同形成了各自的适应性特征。

对小生境的适应

植物在长期动态演替过程中，叶片对小生境特征形成了特有的适应性并能够稳定遗传下去。沟谷地植物叶表皮毛长度显著大于沟间地和沟间林地，沟间地植物叶表皮毛密度大于沟间林地和沟谷地，原因是沟间地土壤含水量和肥力较低、光照强度较强、表皮毛密度大，有利于保持植物体内的水分。圆叶乌桕的叶表皮形态为表皮细胞小、排列紧密，气孔集中分布在下表皮、表皮气孔大，在高温干旱的石灰岩地区具有较强的保水能力和吸收养分能力，适应在石灰岩地区生长 ，因为气孔调节是植物抵御逆境胁迫与适应环境的有效策略。

对资源环境空间分布的适应植物对资源环境的空间分布特征表现出特有的适应规律。附生植物处于林冠层顶部、中下部等不同层次，由于温度、空气相对湿度、光合有效辐射等存在差异，在环境选择压力下形成各自特殊的形态结构，对应的功能也发生改变，是植物适应环境条件的重要表现。新疆猪牙花叶表皮角质层不明显，可减少对日光的反射；叶片大而薄，有助于增大光合器官的面积；叶肉有海绵组织与‘‘拟栅栏组织”分化，是植物对林下弱光环境长期适应的表现；同一群落的林下植物对光环境具有一定程度的趋同适应性，叶片光合组织的可塑性大于非光合组织，且各物种叶片平均可塑性与喜光特性基本吻合。

对生态因子变化的适应

植物对水分、光照、海拔等生态因子的变化也表现出一定的适应策略。北戴河海滨沙地沙生植物呈现出叶片较小、栅栏组织发达、海绵组织退化等旱生或盐生植物特性，轴器官具有发达的表皮和机械组织，具有减少蒸腾作用、增强光合作用、储存水分和增强器官机械强度作用 ；相对于低温点，在热岛点生长的植物叶片表现出低的比叶面积、单位重量和单位面积叶氮含量，热岛点植物倾向于将更多的生物量分配给叶肉部分；青藏高原祁连山东部蒲公英、火绒草和美丽风毛菊气孔器外拱盖内缘、角质层纹饰、气孔与表皮细胞的位置关系以及上、下表皮气孔内缘呈现不同的变化，植物叶片厚度、上下表皮厚度、上下角质层厚度、栅栏细胞系数均随海拔升高而增大，气孔密度对海拔高度变化表现出较大的可塑性020。当前，对叶片适应性的研究主要是从适应能力评价角度，还未运用到造林树种选择和群落结构优化调控。

根系适应性根系是植物非常重要的组成器官，既为植物生长提供机械支撑，又从土壤吸收水分和养分，直接影响着植物地上部分的生长和发育。当前公开报道的文献对根系适应性的研究较少，尤其是喀斯特地区的报道较为鲜见，主要是由于根系的挖掘较为困难。

根系构型与适应性

根系构型是根系的各个构件在空间上的组合形式 ，有鱼尾形分支和叉状分支模式 ，可以通过根系根长、根重和角度等几何形态特征参数和拓扑结构来描述。其决定了根系在土壤空间中的位置和资源获取方式，是植物对环境异质性资源相互适应的结果。华南海岸典型沙生植物根系构型特征显示倾向于叉状分支，其中草本植物的根系更为接近，说明草本植物受到资源胁迫相对较小，利于在海岸沙地恢复中快速定居 ；塔克拉玛干沙漠柽柳、拐枣和罗布麻通过增加根系连接长度来扩大根系在土层中的分布范围，进而提高根系的有效营养空间，提高对贫瘠土壤环境的适应能力；河西走廊红砂和白刺根系也表现出相同的规律；胡杨幼苗根系通过构筑鱼尾状分支结构、增加垂直根纵向延伸能力和增大根冠比以适应干旱环境；在黄河三角洲贝壳堤岛3种优势灌木中，酸専和杠柳根系呈扩大根幅的鱼尾形分支，柽柳根系则深扎以充分利用地下资源，形成对生境的不同适应策略。当前对脆弱生境区植物根系构型的研究较为缺乏，这些根系构型对环境条件的适应和调控等问题尚未得到深入探讨。

根系生态学指标与适应性

在林木根系分布及形态中，根系的水平和垂直分布特征、密度、生物量、表面积和不同径级根系的比例最为重要，林木根系的形态特征和分布规律是林木本身生物学特性及其生存环境条件决定的 ；根长密度、根系生物量、根系贡献度等根系生态学指标也能够表征根系对生境的适应特征和规律。张旭东等结合根系构型及其生理特性研究了玉米根系通过增加根冠比、增强根系活力和不同保护酶活性及降低可溶性蛋白等渗透调节物质来协同减少水分胁迫的伤害。不过现有研究中结合根系生物学、生态学指标和构型特征来揭示根系对地下空间适应性的文献较少。2

生境适应性在农业方面的应用各种作物或品种均要求相应的生活环境。在复合群体中，作物间的相互关系极为复杂，为了发挥物种多样性控制病害种植模式复合群体内作物的互补作用， 缓和其竞争矛盾，需要根据生态适应性来选择作物及其品种。生境适应性是生物对环境条件的适应能力，这是由生物的遗传性所决定的。如果生物对环境条件不能适应，它就不能生存下去。一个地区的环境条件是客观存在的，有些虽然可以人为地进行适当改造，但是，比较稳定的大范围的自然条件是不易改变的。因此，选择物种多样性控制病害种植模式的作物及其品种，首先要求它们对大范围的环境条件的适应性在共处期间大体相同，特别是生态类型区相差甚远而又对气候条件要求很严格的作物更是如此。东北的亚麻号南方的甘蔗，天南地北，对光热的适应性差异较大，不能种在一起。水浮莲、水花生和绿萍等离不开水的水生作物与芝麻和甘薯等怕淹忌涝的早生作物，喜恶不一，对水分的适应性大不相同，也不能生长在一起。其他如对土壤质地要求不同的花生、沙打旺与旱稻，也不能构建物种多样性控制病害种植模式。而且，不同的作物，虽然有生长在一起的可能，但不一定就适合物种多样性控制病害种植模式。因为生态位不同的物种可以共存于同一生态系统内，但在生态位相似的各个种之间存在着激烈的竞争。 根据生态位完全相同的物种不能共存于一个生态系统内的高斯原理或竞争排除原理，合理地选择不同生态位的作物或人为提供不同生态位条件，是取得物种多样性控制病害种植模式全间增产的重要依据。也就是说，在生境适应性大同的前提下， 还要生境适应性小异。譬如小麦与豌豆对丁氮素，玉米与甘薯对于磷、钾肥，棉花与生姜对于光照以及玉米与麦冬等草药对于温湿度，在需要的程度上都不相同，它们种在一起趋利避害，各取所需，能够较充分地利用生态条件。3

植物生境适应性的应用植物生态适应性特征的研究应该为关键树种选择服务，旨在筛选适应能力强的树种进行群落结构配置和退化植物群落树种组成调控，提高生态系统的适应性和稳定性，推动植被适应性修复取得更大进展。

与立地条件相适应立地条件不同，导致树种生理生态特征及其抗旱性存在较大差异。立地条件对养分供应、水分亏缺等产生极大影响，进而限制树种的建植与定居。虽然树种选择要与立地条件相适应已成为共识，但是由于对立地条件的研究多集中在地形、土壤和气候因子方面M而缺乏对立地性状与植物功能之间耦合关系的研究；因此在树种选择和群落结构配置时，应充分考虑立地条件的类型、养分供给能力和贮水性能，提高植株对水、肥资源的利用效率。

与生态因子相适应在树种选择时，应结合生态环境条件和树种适应策略选择适应性状好、调控效果佳、缓冲能力强的树种进行植被恢复和林分建植。例如，在土壤保水能力低、临时性干旱频繁的地区，落叶树种对干旱的适应能力更强，可以减少蒸腾耗水以维持体内水分平衡 ；因而选择乔木落叶树种更能够适应小生境，配置落叶乔木-常绿灌木的垂直复层结构，在增加生物多样性的同时提高生态系统的稳定性和自我调控能力。在全球极端气候不断增多的背景下，从植物抵抗逆境能力和适应方式等方面综合协调上述各因素，用实验生态学的方法，对树种适应逆境能力和机理进行深入研究，合理选择造林树种是一项重要课题。

与其他树种相适应树种与树种之间也存在适应性问题，如相邻植物间的化感作用是造成植物种类区域性优势分布的一个重要因素，影响着植物在自然界的分布、群落的形成和演替、物种生长发育及生理代谢过程等，因而树种选择时应协调好种间关系。此外，树种之间对资源环境及生态因子的分配存在着强烈的竞争行为。因此种间竞争关系一直是森林生态学研究的热点问题，是林分冠层结构配置与调整的主要依据之一，对森林培育和人工林营造具有极其重要的意义。在树种选择和结构配置时要处理好竞争与适应关系，避免树种间对生态因子过度竞争而影响产量和品质2。