[科普中国]-肉茎植物

常态肉茎植物

这类植物没有典型叶，或者叶基本不发育，也有的极度退化为鳞片，例如沙拐枣属（Calligonum），梭梭属（Haloxylon）、麻黄属（Ephedra）等。

形态特征本类植物多为半灌木、灌木和小乔木，叶片退化为膜质鳞片，减少了蒸腾面积，节约利用有限的水分；幼茎肉质多浆，绿色，代叶行光合作用，故称为“同化茎或枝”。节明显，有的具关节，部分在营养期末脱落，每年更新。根系发达，如沙拐枣的主根水平分布可达十几米，经风蚀暴露的根上能长出不定根和不定芽，进行营养繁殖。

结构特征根：一般有较厚的周皮，特别在暴露的根上，皮层薄，内皮层较厚，凯氏带宽，木质部发育良好，有较强的输导能力。

茎：具同化作用的茎或枝，表皮细胞外壁特别增厚；一般气孔下陷，保卫细胞壁增厚，特别木麻黄（Casuarina cquisetifolia）的气孔器长在纵沟的表皮上边，表皮毛充满纵沟，使沟内保持潮湿，减少植株的蒸腾置。角质膜厚，具等径薄壁的下皮层，下皮内为二层栅栏状的同化细胞，富含叶绿体。梭梭的外层细胞长，内层的短，沙拐枣的正相反，外层的粗短，内层的细长，这些细胞中常散生着含晶细胞。再内是一层近乎方形的细胞，含有叶绿体和一些胶状物质。紧接着是几层多边形的薄壁细胞，内有大的液泡，即贮水组织。在贮水组织中散布有小维管束，维管束中的木质部较小，维管束周围和外侧有纤维，纤维细胞内还能看到细胞核，可能是一种生活细胞。芳（Fahn， 1964）认为具活纤维是沙漠植物的普遍特征。中央有髄，但不发达，也有狭窄的髓射线。就整个茎来说，皮层所占比例大，可达50— 70%，保证了茎有足够的同化和贮水能力。有的植物这种皮层在 夏季会从成熟茎上脱落，由韧皮部的薄壁组织诱导产生周皮。

总结这类植物的结构特征，①角质膜厚；②气孔器下陷；③ 具栅栏状的同化组织；④普遍具含晶细胞，有的还含粘液细胞I；⑤有发达的贮水组织；⑥有生活的纤维细胞；⑦在茎中皮层占比例最大，维管组织占比例小。

变态肉茎植物这类植物茎不同于一般形态，在植物学上常称为变态茎，有的如球形，如仙人球（Echinopsis multiplex）；有的扁平如带， 如令箭荷花（Epiphyllum ackermannii）；有的呈纺键状，如纺锤树（Cavanillesia atborea）等。这类植物大多数是生长在美洲和非洲的仙入掌科植物，它们是不是属于旱生植物有争议。布隆（Brown， 1933）曾发现仙人掌类的Rhopalota aphyll 生长在南非岩石间的水坑里，并沉在25厘米的水下。 英国皇家植物园在栽培这种植物时，也必须把栽培的盆子浸没在水中，说明这类植物虽有许多旱生植物的特征，但不限于生长在 干旱的地方。固然仙人掌类植物可以生长在其它环境，甚至在水分条件好的地方生长还好，但应当看到它们大量分布的地方是美洲荒漠，稀树干草原地带，一生中要经历全部或一段时间的干旱生活时期，无疑是一种旱生植物。1

形态特征仙人掌类的根系不很发达，根细而多分枝，横向延伸，在有水时生长快，属浅根系；这类植物的茎肉质有多种形态，有的植物长有棘刺或毛状刺，颜色多为绿色，具同化能力；叶的情况多样，有的不发育如蟹爪兰（Zygocatus truncatus）， 有的叶发育扁平或圆柱状鳞片，瞬即脱落，如仙人掌属（OPuntia），有的能长正常的叶，但在旱季来临时，脱落，到雨季来到时再长新叶， 如纺锤树。总之，这类植物是在空间或时间上减少蒸腾量，其效果是惊人的，如有的仙人掌类植物作为标本放置8 了年，重量仅从7.5公斤减少到 3.5公斤；有的放3年还浇水还能开花。

结构特征仙人掌类角质膜厚，表皮细胞外切向壁加厚，气孔器下陷；表皮下是厚角组织组成的下皮层；其内是含叶绿体的同化组织；再向内的皮层和中心的髄部都很发达，是一些大而圆形具纹孔的贮水细脃，常含粘液；维管组织和机械组织不发达，木质部主要是含有环纹及螺纹的管胞，没有生长轮。纺锤树一类植物树干粗达几米，主要是茎内有特别发达、疏松柔软的木质部，木质部成了植物的贮水室，到雨季时，一株树可贮几吨水，到旱季时慢慢享用。

总结这类茎特征：①茎肉质肥大多浆；②尽量缩小体表面积，有球形茎的形态；③茎具有同化作用；④茎表皮及角质膜加厚；⑤气孔器多下陷；⑥有特别发达的贮水结构；⑦维管组织和机械组织不发达，⑧叶退化或早落；⑨多为浅根系。2

常见的肉茎植物肉茎植物能在它们的茎中保留大量的水分和营养物质。例如生长在澳大利亚昆士兰州的山地和草原上的瓶干树（也称宝瓶树），每逢雨季时就能在树干中存储大量水分。仙人掌的贮水能力同样很强，如北美的仙人掌高15-20米，可以贮水两吨。亚利桑那荒漠中的仙人掌一株含水可达1000升。非洲的大戟属植物以及一些景天科，百合科，龙舌兰科的植物等这些都是常见的肉茎植物。