[科普中国]-群种统计学

种群统计学简述

种群具有个体所不具备的各种特征，这些特征多为统计指标，大体分3类：①种群密度。②初级种群参数，包括出生率（natality）、死亡率（mortality）、迁入和迁出。出生和迁入是使种群增加的因素，死亡和迁出是使种群减少的因素。 出生率是一广义的术语，泛指任何生物产生新个体的能力，不论这些新个体是通过分裂、出芽、结籽、生产等哪一方法。迁出是指种群内个体由于种种原因而离开种群的领地，迁入则是别的种群进入领地。③次级种群参数，包括性比（sex ratio）、年龄结构（age structure）和种群增长率等。种群统计学就是种群的出 生、死亡、迁移、性比、年龄结构等的统计学，最初用于人口统计上，现用于一切生物。

种群统计学的内容出生率出生率是泛指任何生物产生新个体的能力。不同动物的出生率变化很大。这种变化是由动物自身所决定的。主要因素有：

（1）每次产后代的数量 大象、猩猩每胎产一仔，而田鼠每胎产5~15只，硬骨鱼类产卵从数百至数亿，每次产仔数贵越多，出生率越高。

（2）繁殖频率 大象的孕期有22个月，需2~3年才产仔一次，而田鼠孕期只有2个月，一年可以产仔几次。年繁殖频率越高，出生率越高。

（3）性成熟年龄 大象25岁达到性成熟，类人猿10~15岁成熟，羊2年，而田鼠2个月左右。性成熟越早，出生率越高。

（4）动物的寿命 通常出生率小的动物，其寿命往往较长，如大象寿命可达100年。但影响到动物的出生率的则是动物繁殖时期的长短。

在动物界中，高的出生率是和高的死亡率相对应的。动物的演化地位越高，往往出生率越低。但后代的存活率越高。同种动物的出牛率也随外界环境的变化而变化，影响出生率大小的主要外界因素有：

（1）食物食物的丰富和匮乏会影响到动物的繁殖力，如以针叶树种子为食的松鼠的数量的上升，往往是在针叶树种子丰收以后的第二年。食物越丰富，营养条件越好，动物的繁殖力越高，出生率越高。

（2）降水的多少对于繁殖需要水分的动物来说，降水量的增多，会提髙动物的出生率，如蚊子的数量的增加，就与降水的增多，水坑水洼的增多有关。对于其他动物则是由于降水影响到食物条件的变化，从而间接影响到该动物的出生率。

（3）温度、光照、风雪等都会对动物种群的数量产生直接或间接的影响。

死亡率动物的寿命有生理寿命和生态寿命。生理寿命是指动物能活到生理上所允许的年限。生态寿命是指动物在自然状态下，由干各种外界因素的影响实际存活的年限。导致动物死亡的因素有：

（1）达到生理寿命而老死；

（2） 食物不足饥饿而死；

（3） 因疾病而死（如细菌、病毒、寄生虫等感染）；

（4）被其他动物捕食；

（5）不良的气候条件致死（如水灾、雪灾等）

（6）偶然因素导致的死亡（如摔死、压死等）

大多数动物的幼年期的死亡率高于成年期的死亡率，如硬骨鱼类的卵和苗的死亡率很高，占种群数量的大部分。哺乳动物的胚胎期和哺乳期的死亡率很低，但断乳后的一段独立生活期的死率剐很高。研究动物种群的出生率和死亡率的变化，对有害动物的防治和有利动物的保护，以及对人类人口的控制提供了理论依据。在现代的文明社会，人口的死亡率随着医学的发胰在逐渐地下降。那么为了降低人口的数量则只有在社会的控制下相应降低人口的出生率，如我国推行的计划生育政策。1

种群年龄结构和性比研究种群的年龄结构和性比对深入分析种群动态和进行预测预报具有重要价值。种群的年龄结构是指不同年龄组的个体在种群内的比例和配置情况。用 不同宽度的横柱从上到下配置而成的图称年龄锥体（age pyramid）。横柱的高低位置表示由幼到老的不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或百分比。按锥体形状，年龄锥体可划分为3种基本类型；

① 增长型种群：锥体呈典型金字塔形，基部宽，顶部狭，表示种群有大量幼体，而老年个体较少。种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。

② 稳定型种群：锥体形状介于①、③两类之间，老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率大致相平衡，种群稳定。

③ 下降型种群；锥体基部比较狭，而顶部比较宽。种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率，是不断衰退的种群。

构件生物种群的年龄结构有两个层次，即个体的年龄和组成个体的构件年龄，后者是单体生物所没有的。例如一年生苔草（Cara arenaria）的分枝用月龄画成锥体如图3—3所示，施加N、P、K肥料对其无性系的年龄结构产生重要的影响，未施肥的以月龄较老的分枝为主，而施肥使幼枝成为优势。显然，幼枝具有更大营养价值，它将吸引更多的植食性动物。

性比是种群中雄性个体和雌性个体数目的比例，哺乳动物受精卵的雌雄比大致是50：50，这叫第一性比，幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原因，雌雄比还要继续变化，到个体成熟时为止，这时雌雄的比例叫第二性比，以后还会有充分成熟的个体性比，叫第三性比。性比对种群的配偶关系及繁殖潜力有很大影响。在野生种群中，因性比的变化会发生配偶关系及交配行为的变化， 这是种群自然调节的方式之一。

生命表的编制生命表（life table）是一种有用的工具。简单的生命表只是根据各年龄组的存活或死亡数据编制，综合生命表则包括出生数据，从而能估计种群的增长。

Deevey（ 1947）曾将存活曲线分为3种类型：

Ⅰ型：曲线凸型，表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡。

Ⅱ型：曲线呈对角线，各年龄死亡率相等。

Ⅲ型：曲线凹型，幼年期死亡率很高。

动态生命表和静态生命表藤壶生命表是根据对同年出生的所有个体进行存活数动态监察的资料而编制的，这类生命表称为同生群生命表，或称动态生命表。另一类为静态生命表，是根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查资料而编制的。同生群生命表中个体经历了同样的环境条件，而静态生命表中个体出生于不同年（或其他时间单位），经历了不同的环境条件。因此，编制静态生命表等于假定种群所经历的环境是年复一年地没有变化的，有的学者对静态生命表持怀疑态度，但在难以获得动态生命表数据时，如果应用得法，还是有价值的。

综合生命表综合生命表同时包括了存活率和出生率两方面数据，将两者相乘，并累加起来，得净生殖率（nel reproductive rate） 。

种群增长率和内禀增长率由于各种生物的平均世代时间并不相等，作种间比较时世代净增殖率的可比性并不强，种群增长率r值则显得更有应用价值。

自然界的环境条件在不断变化着，当条件有利时，r值可能是正值，条件不利时可能变为负值。因此，长期观察某种群动态时，自然种群增长率r值的变化是很有用的指标。但是，为了进行比较，在实验室条件下，人们能排除不利的天气条件，提供理想的食物，排除捕食者和疾病，在这种人为的“不受限制”的条件下，就能观察到种群的内禀增长率（innate rate of increase )

总之，生命表的实质是描述种群生死过程的一种有用的图表模式。由于生物的生活史五花八门，生命表的型式也随之有很大的区别。在今日植物种群生态学和动物种群生态学发展趋向于统一的形势下，一些著名的种群生态学家已在按生活史类型划分生命表上迈开一大步。2