[科普中国]-荒漠植物

简介

荒漠植物是指荒漠条件下能生存的植物。多数荒漠植物是抗旱或抗盐的植物。有些根、茎、叶里存水；有些具有庞大的根茎系统，可以达到地下水层，拦住土壤，防止水土流失；有些有较大的茎叶，可以减低风速，保存沙土。1

主要特征因供水量少而具有一系列超旱生的生态学特性。这种特性首先表现在同化器官上，有些植物的叶面角质层加厚，气孔密度小而下陷，以减少蒸腾作用，如桉属、沙冬青属等。有些植物叶面具有密的绒毛也可减少蒸腾作用，如蒿属、滨藜属等。有些植物叶面积大大缩小,有的变成细棒状,如驼绒藜属、裸果木属、沙拐枣属、猪毛菜属等。有些植物近乎无叶，而以绿色枝条或茎干营光合作用，如麻黄属、梭梭属、大戟属等。有些植物以落叶度过干旱高温季节，如树榄属、麻风树属等。利用夏季半休眠、冬季脱落枝条末梢度过旱热夏季和严寒冬季的植物有梭梭属、猪毛菜属等的一些种。亚洲中部的高山、高原，因高寒风大加剧了干旱，一些荒漠植物于冬季落枝特别显著,形成垫状小半灌木,如亚菊属、棘豆属、驼绒藜属、蒿属的一些种。

在降水季节分配极不均匀的荒漠中，往往有很长的无雨期。许多植物的叶以至茎干肥大而能储水，一遇降雨就大量吸收水分，储存在肉质叶和茎干中，以备干旱期使用，如仙人掌科、大戟科、龙舌兰科、番杏科的一些种。荒漠土壤中含水量经常低到1～3%，迫使植物根系具有耐旱、逐水的特性。许多植物根系的深度、幅度比地上部分的高度、幅度大几倍至几十倍，如白梭梭、羽状三芒草。羽状三芒草的根系还具有坚固的沙套，因而遇风蚀而致根系露出沙层后不会很快旱死。荒漠中有些沙丘上的沙拐枣、三芒草的根系，为了追随吸取沙层水分而沿坡背方向生长。还有许多植物具有两层根系，如Retama raetama在表土中有一层根系,可利用降雨渗入土壤表层的水分,在30～120厘米处又有一层根系,可在干旱期利用土壤深层保存下来的水分。短生植物（一年生）和类短生植物（多年生）都是草本植物，形态、结构上无旱生特征,但属典型的避旱植物。无论是春季的或冬季的短生植物，均是利用降雨或融雪后土壤中较多的含水量迅速生长发育，在短时期内（有的只要1～2个月）完成当年的生长发育周期，它们主要是禾本科、莎草科、十字花科、蝶形花科、百合科、伞形科的一些种，种类相当丰富。一些生长在盐化土壤上的植物，叶、茎肉质化而含盐，如假木贼属、猪毛菜属、滨藜属的一些种，而红砂属植物的叶子甚至能泌盐。有些肉质植物的气孔密度低，夜间吸收二氧化碳并将其固定成苹果酸,白天再分解苹果酸释放CO+用于光合作用。荒漠中也有苔藓、地衣，在缺水时能干缩成蜡叶标本状。一旦遇水很快就恢复生机。荒漠中许多植物靠种子繁殖，而有些植物如红砂属、假木贼属、霸王属的一些种，其茎干可从上到下分裂成几个部分，然后各部分形成独立的植株。荒漠草簇见于沙丘上。多年生草簇是固定流沙的先锋植物。澳大利亚沙漠中有 Triodia basedowii草簇，为常绿植物而叶硬成刺状。从准噶尔盆地到撒哈拉，沙漠中也有荒漠草簇，以三芒草为主，为冬枯植物。2

主要种类荒漠植物在温带以藜科、柽柳科、菊科、豆科为主，在热带和亚热带以仙人掌科、龙舌兰科、大戟科为主。为适应严酷的生态条件，植物有的叶面缩小或退化，呈鳞片状、刺状或呈无叶类型，以减少蒸发；有的具肉质茎或叶，以贮存水分;有的茎叶被茸毛，以抵抗灼热；大多数植物具发达根系，以利从深层土中吸收水分；也有在春或夏秋完成生长，旱季或冬季来临，以种子或根茎、块茎和鳞茎生存。荒漠植被生产量很低，生物物质积累缓慢。主要分为温带荒漠植被和亚热带荒漠植被两大类型。

荒漠植物由超旱生的半乔木，半灌木和灌木或者旱生的肉质植物占优势的稀疏植被。荒漠地区气候干旱，温差大，风沙多，土层质地粗糙，缺乏有机质,强度盐渍化，降水稀少，年降水量少于250毫米，年蒸发量大于降水量数倍至几十倍，植被稀疏且种类贫乏亚洲大陆最主要的荒漠植被类型为超旱生的半木本植物占优势的群落，而在其他大陆还有别的类型，例如拉丁美洲的仙人掌荒漠，荒漠植被的植物在温带以藜科，蒺藜科，柽柳科，麻黄科，菊科，豆科为主；在热带和亚热带以仙人掌科，大戟科和龙舌兰科为主。

生活史对策自然环境是变化的，荒漠则是一种典型的多变环境。荒漠的特点是干旱少雨,温度、湿度和降水的时间变异率大，空间分布的异质性程度高。这种严酷多变的生境条件对植物的生长、生存极为不利；有限的降水直接影响着一年生植物的生长、繁殖、初级生产力以及物种的空间分布和丰富度等。然而长期的生物进化过程也选择出了一些适应于在此生境中生存的植物,并以此组成了虽然很稀疏但十分珍贵的荒漠植被。按照进化生态学理论，一定的植物之所以能在特定的生境中持续存在，是因为这些植物通过自然选择在进化中形成了适应极端干旱环境的生活史对策。荒漠中水分是影响植物生长与生存的主要限制因子，荒漠植物的适应特征都与水资源(主要指天然降水)的利用有关。以荒漠植物为研究对象，分析荒漠植物的生活史,研究其生活史对策，可以帮助我们阐明荒漠植物群落乃至整个荒漠生态系统生物多样性形成与维持的内在机制，结合主要限制性因子的分析，更易于揭示植物的生态适应对策与进化机制。

荒漠一年生植物种子萌发一年生植物的种子可以采用两种方式逃避不利的生存条件(空间上的和时间上的)。种子在空间上的扩散即种子通过传播逃避不利的生存环境;；种子在时间上的扩散即种子推迟萌发以逃避不利的生长季节。荒漠植物的种子一般不具有长距离的传播能力。因此，可以认为荒漠一年生植物是依靠其种子在时间上的扩散能力，即种子在不利生长季节的部分休眠维持种群大小的。

荒漠一年生植物种子萌发行为的研究开始于20世纪40年代Went的工作，至今已倾注了许多学者大量的工作精力和心血，目前为大家所普遍接受的观点是种子萌发行为在荒漠一年生植物的种群持续存在与种群动态中的关键作用。种子萌发行为研究的一个重要问题是，具休眠行为的物种其种子以何种方式休眠及如何打破休眠。自然条件下，对应于每一次降水种子萌发要受到两个环境因子的限制。首先是降水量，少的降水只能导致很少量的种子萌发，多的降水可激活大量的种子萌发；其次是降水时的温度条件，不适宜萌发温度下的降水只能作为无效降水，不能激活种子使之萌发。这些工作大部分集中于荒漠一年生植物种子在一个生长季节中的最大萌发比例(或休眠比例)及特定环境条件对种子萌发能力的影响。荒漠气候条件是多变的,何时降水、降水量多少、降水持续时间多长等都是不可预测的，是随机的。生长季节中有了一次可导致种子萌发的降水之后，可能持续着一个较长时间无降水的干燥期，这样,沙土中将无足够的水分维持一年生植物完成生活史。所以说,荒漠一年生植物种子的萌发强烈地响应于某一次降水，即有活力的种子同时全部萌发，那么接下来的干旱就可能导致全部个体的死亡。但如有种子休眠，即一部分种子推迟萌发，则可以避免由于缺少后继降水而导致的灭绝性死亡，增加繁殖成功率。这样看来，荒漠一年生植物可以长期存在的原因是在生长季也只能有一部分种子萌发，其余有活力的种子则保存到下一个生长季或更久。休眠虽然减少了在适宜季节存活的种群大小，从而也就降低了互相补充的对策。

荒漠植物竞争调节竞争是生物有机体间最重要的相互作用类型之一。在植物群落中竞争作用的存在及其在群落结构塑造中的作用为生态学界普遍认可；然而，荒漠植物间有没有竞争存在，却一直是生态学家们争议的论题。Shreve和Went曾提出荒漠植物间没有竞争作用的论点。由于低胁迫的生境(营养充足、少捕食和灾害等)支持大量的立地生物量，使资源需求量增加，从而导致植物个体间的剧烈竞争。而在荒漠等胁迫生境中,水分等非生物因子制约着植物的生长与繁衍，竞争不扮演重要角色。有人持不同观点：在胁迫生境中植物同样为有限的资源展开剧烈竞争，尤其在干旱和贫瘠的土地上，根系竞争十分激烈。近年来，在许多去除试验中已发现了干旱地区植物之间存在竞争的一些证据。从荒漠到中生环境的水分梯度上,植物个体间竞争作用的相对强度呈连续变化,随湿度的增加竞争作用增强。在干旱条件下虽然竞争发生的频率很低,但仍然决定着植物种群的密度和空间分布。另外,就生态学层次而言，当植株间竞争激烈时，在种群水平上发生密度依赖的死亡即自疏，同时在个体水平上表现为可塑生长；而竞争作用较弱时，则只在个体水平上影响异速生长的模式。所以说,对于荒漠植物间的竞争作用我们不能以非此即彼的观点,断定其“有”或者“无”,而是应该根据不同的研究对象(植物种)和不同的生境条件进行具体分析，判断其在植物群落结构塑造及个体生长中的相对重要性。

同没有竞争相比，竞争的最终结果是减少个体对下一代的贡献。种内竞争导致每个个体资源摄入量的减少，因而也就降低了个体大小和发育速率，减少了体内能量的储存。这样一来便造成存活率和繁殖率的降低,而存活和繁殖结合决定着个体的生产和输出，因此最终减少对后代的贡献。种内竞争的一个特点是：个体间的竞争作用是相互的。作为同一个物种的成员，它们有共同的基本特征，利用相似的资源,在同一条件下有相同的反应。但在绝大多数情况下，参与种内竞争的个体间影响、妨碍的程度并非是相等的。因早萌发而生长强壮的幼苗可能会遮阴后萌发的弱小幼苗。这种竞争作用的不平等性，一方面可由个体间固有的遗传差异导致，另一方面，不平等也可因个体所处微生境中的生态条件(光、水分、养分)的差异而形成。这种后天形成的差异是个体可塑生长对生境差异的反应,同时随着竞争过程的进行，可进一步加大个体间的差异。1