简介
超嗜热古生菌分布在地热区炽热的土壤或含有元素硫、硫化物的热的水域中。由于生物氧化作用,富硫的、热的水体及其周围环境往往呈现酸性,pH值为5左右,有的可低于1。但是,主要的超嗜热古生菌多栖息在弱酸性的高热地区。绝大多数的超嗜热古生菌专性厌氧,以硫作为电子受体,进行化能有机营养或化能无机营养的厌氧呼吸产能代谢。超嗜热古生菌是古生菌界中能在100℃以上的温度环境中生活的嗜热微生物。嗜热古生菌是指能在高温环境下旺盛生长、繁殖的一类细菌。超嗜热古生菌的最适生长温度约为80℃,80℃以下即失活。所以极端嗜热菌主要生活在热泉、堆肥、火山口、深海火山喷口附近或其周围区域等高温环境中,且其生存的最适温度都较高。这种温度范围不仅对高等动植物是致死温度,就是对耐热的真细菌来说,也是不能存活的温度。1
细胞膜的耐热机制超嗜热古生菌的细胞膜随温度的升高而发生变化,使其适应高温的环境:膜上原本主要有类异戊烯二脂组成并以醚键连接甘油的双层类脂发生结构重排,使膜成为两面都是亲水基的单层脂,避免了双层膜在高温下变性分开,并且保持了完整的疏水内层结构;膜中还存在环己烷型脂肪酸,在高温下这种脂肪酸链的环化能促使二醚磷脂向四醚磷脂转变,巩固膜的稳定性,使其耐受高温;不饱和脂肪酸的含量降低,长链饱和脂肪酸和分支脂肪酸的含量升高,形成更多的疏水键,增加了膜的稳定性,提高机体抗热能力。此外,细胞膜中糖脂含量增加也有利于提高细菌的抗热能力形成更多的疏水键,从而进一步增加膜的稳定性。1
嗜热酶的耐热机制在80℃以上环境中能发挥功能的酶称为嗜热酶。嗜热酶对不可逆的变性有抗性,并且在高温下(60~120℃)具有最佳活性。嗜热酶在高温环境中由以下机制保持其稳定性1:
动态平衡学说是最初的解释其机制的学说。有人认为嗜热菌的许多酶在高温下分解—再合成循环进行得非常迅速,只要酶在这段很短的循环过程中有活性,细胞内的这种酶活性就能保持一定水平,这就是动态平衡学说。
其他促进酶稳定性的因素包括化学修饰、多聚物吸附及酶分子内的交联也可提高蛋白的热稳定性。嗜热蛋白酶离子结合位点上所结合的金属离子(如Cu、Mg、Zn等)可能起到类似于二硫键那样的桥连作用,促进其温度性的提高。1
遗传物质的热稳定性DNA双螺旋结构的稳定性是由配对碱基之间的氢键以及同一单链中相邻碱基的堆积力维持的;DNA中,组蛋白和核小体在高温下均有聚合成四聚体甚至八聚体的趋势,这能保护裸露的DNA免受高温降解;嗜热古生菌中还存在一种特殊的机制对抗热变性;tRNA的热稳定性较高,也是对热比较稳定的核酸分子之一;核糖体的热稳定性是生长上限温度的决定性因子,发现rRNA的热稳定性依赖于tRNA与核糖体之间的相互作用;多胺在核糖体的稳定性上起着独特的作用。1