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[科普中国]-感觉皮层

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可塑性

感觉皮层功能结构的形成依赖于先天的遗传和后 天一定阶段外来刺激的塑形。如在幼猫出生后第一周内,缝合其一侧眼睑直至1~3个月后再打开,发现 在其视皮层中只有很少细胞对该眼的刺激有反应,且这些神经元的感受野出现异常。有人在幼猫饲育时给它戴上能使双眼视野作垂直位移的眼镜,一直到发育的临界期后,这些幼猫戴着眼镜已能很好地确定方位,但摘除眼镜即停止活动,动作不稳。如果上述两种试验是在细则猫发育的临界期以后,如四周以后,则不会出现上述的两种结果。可见动物感觉系统的发育成熟有一定的阶段性,成熟以后具有较强的稳定性。当然成熟以后还会存在一定的可塑性,但主要是在后 天的活动中进一步完善,以更好地适应外界环境的要求。2

结构特征人与其他哺乳动物的感觉皮层属于大脑新皮层,采用尼斯尔染色法就可以清晰分辨其细胞构筑不同的六层结构,其中第Ⅳ层接受来自丘脑各感觉神经核团的感觉信息传人,包括视觉的、听觉的和躯体感觉的。各种感觉信息经过丘脑的最后一级感觉中继站到达大脑皮层,就进入了意识的领域。直接接受丘脑的视、听和躯体感觉上传的大脑皮层区域分别称初级视皮层、初级听皮层和初级体感皮层,分别位于大脑半球的枕叶、颞叶上部和顶叶的中央后回。其他大脑皮层区通常被称为联络皮层(associate cortex)。邻近各初级感觉皮层区的联络皮层区也对感觉信息进行处理,而且其整合程度更高。值得注意的是,研究发现,联络皮层不只从皮层其他部位接受信息,而且也接受丘脑的感觉传入,因此有些研究者将这些皮层区称为“附加感觉区”(additional sensory areas)。

大脑皮层中感觉神经元在结构和机能上组织成集群柱(columns),研究者称其为皮层柱。皮层柱是感觉信息编码与处理的基本机能单元,其轴向与皮层表面垂直,高度相当于皮层灰质厚度,约2~5 rnlTl,其直径约为0.1~o.5 rnm。

每个皮层柱包含大约105个神经元,同一皮层柱中的神经元彼此形成紧密的神经联系,并具有相同的功能特性,它们对某一特定类型、特定感受区域的感觉传人产生相似的反应。例如在躯体感觉皮层中,有的皮层柱神经元对左手手掌上的皮肤触觉刺激产生相似的反应;而另外的皮层柱神经元则对右腿关节活动产生相似的反应。听皮层中某个皮层柱的神经元对某种频率的声音刺激产生反应。视皮层中某个皮层柱内神经元只对某一特定方位的亮棒(光栅)产生反应;而临近的另一个皮层柱内的神经元却只对另一方位的光栅产生反应,因此它们被称为视皮层方位柱。3

躯体感觉皮层在丘脑腹后(外、内)核内,传入纤维按体表来源非常有序地排列着,与体表各部位存在着拓扑投射关系,即躯体定位关系,并继续保持到体感皮层的投射上。在体感皮层,身体表面的代表区的大小,是按皮肤对躯体感觉的敏感程度强弱分配的,如脸部和手部,特别嘴唇和手指占有很大的比例。图14—5为人类初级体感皮层的体表投射意图,中央后回(即皮层3、1、2区)是初级体感皮层,按其冠状切面示体表投射区的次序为一个倒置的畸形人手和面部特特大。4

刺激的影响电刺激人类中央后回,可在身体对侧产生戚觉(Penfield及:Rasmussen,1950)。所体验到的感觉是较粗的感觉,描写为麻木、刺感、触电感或感到如同身体一部分被移去的戚觉,很少有痛觉。反应区也有与皮层运动区所见的那种躯体定位,刺激后中央回下端时引起面部感觉,刺激上部时产生腿部感觉。然而,在人身上的观察未能证实Woolsey,Marshall及Bard(1942)在猴子身上所证实的皮节性排列。有某些证据表明人类接受区分为面、手、脚三个主要分区,如同Liddell及Phillip(1950)在猫皮层动区所发现的那样。Dusser de Barenne(1924)置马钱子碱于猴子皮层感觉区一小块地方,记录了产生电变化的范围,发现电变化扩布到一切相应的小区,但并不扩布到其他大的分区。举例来说,它并不由面区扩布到手区。后中央回切除并未给我们带来甚么新的知识,但却证实了诱发电位及直接刺激后中央回的影响的研究中所作的结论。5