[科普中国]-频率学说

听觉理论：

声波是听觉器官的适宜刺激，但声波如何产生听觉?人耳怎样分辨不同频率的声音?对此学者们提出了各种不同学说，其中影响较大的理论有以下4种。

(1)频率学说以w·卢瑟福(W．Rutherford)为代表的频率学说认为，基底膜的工作与电话的机制相类似。当有刺激时，整个基底膜产生振动，所有的毛细胞对每个声音都有反应，将机械振动转换为相应频率、振幅与相位的神经电位活动。声波频率决定神经冲动的频率形成音调感觉。兴奋的毛细胞数量多少决定音响的大小，振动的不同形式决定音色。2这种理论也叫电话理论。该学说明确地反对亥姆霍兹共鸣说的原理，认为任何频率的声音都能引起基底膜所有部位的振动，与基底膜纤维的长短无关，即与共振无关。该学说中只承认亥姆霍兹共鸣说的部分内容，即声音强度的感受是由神经冲动的强度决定的。频率学说在20世纪早期即被基本否定，因为通过实验与分析而证明，人耳基底膜由于其材料物理方面的限制，不可能发生1000Hz以上的快速运动，而人耳却可以感知到基底膜最大振动频率20倍以上的频率(20KHz)，这是个显而易见的矛盾。1

(2)行波学说生理学家G·V·贝凯西(G．Von．Bekesy)于20世纪40年代提出了行波学说。他认为声波传到人耳，引起了整个基底膜的振动，振动从耳蜗底端向顶端移动。基底膜上各部位的振幅并不相同。频率越高，最大振幅部位越接近蜗底；频率越低，最大振幅越接近蜗顶。最大振幅所在的位置决定了音高。贝凯西曾在一系列试验中观察到与上述假设相似的现象。但用损毁法试验，部分地切断动物不同部位的听神经，并没有发现听觉缺失。另外，行波学说无法解释500Hz以下的声音对基底膜的影响。500Hz以下的声音在基底膜的各个部位均引起了相同的反应。

(3)共鸣学说1857年，赫尔姆霍茨提出耳蜗是一排在空间上对不同频率调谐的分析器，在基底膜上每一根长短不同的纤维都与不同的频率相调谐。他认为基底膜的纤维在感受声波振动时，由于其长短不同，蜗底端较窄，蜗顶端较宽，对不同频率的声音产生共鸣。对高频率声音，短纤维与之发生共鸣作出反应；对低频率声音，长纤维与之发生共鸣作出反应。基底膜上有24 000条纤维，分别对应不同频率的声音。但是，以后的科学研究发现，基底膜是由相互交织在一起的纤维组成的，因此每一根横纤维作为一种共鸣器对不同的频率单独发生反应看来是不可能的。

(4)齐射说20世纪40年代末，E·G·韦弗(E．G．Wever)提出了齐射说。他认为对于低频的声音，即400Hz以下的声音，单个听神经纤维可以发放相应频率的冲动。对于400Hz以上的声音，单个神经纤维就无法反应，于是听神经内具有不同兴奋时相的许多神经纤维协同活动，以轮班或接力的形式联合齐射，对高频声音作出反应。但当声波频率超过5 000Hz时，听神经就不再产生同步放电。因此，齐射说只能对5 000Hz以下的声音的听觉进行解释。2