[科普中国]-近岸水域生态学

这个生态系统中的大部分位于200米等深线以内的海域200米等深线标志大陆架的边缘，但陆架边缘接近海岸和有主要上升流系统存在的那些海域。主要讨论各种类型的河口、大陆架系统、珊瑚礁和上升流区。这些系统的生产力高，也易受损害-世界入口的大部分是集聚于沿海一带和注入近岸水域的河流两岸-因此在近岸水域中污染的影响最为明显。同时，人类已大量依赖近岸水域来获得食物和进行娱乐活动。在开发海洋植物和动物资源的同时加进了污染物的双重影响，使近岸水生生态系受到巨大的威胁，只有研究和了解近岸水域生态系的运转方式，我们才能保持它们作为人类食物资源的价值和人类进行娱乐活动的潜力。

研究方法如同硬币有两面一样，生态系也有其两个方面，一面的标记是生物，另一面的标记是生态学过程。这两个方面不是相互排斥的，而是互为补充的。但许多人倾向于只注意其中的一个方面，忽视了另一方面。

从历史上来说，生态学是从生物学发展而来的。长期以来，生态学的一个公认定义是“生物和它们的环境之间的相互关系”，其专门化领域则包括个体生态学、生理生态学和种群生态学等等。每一门学科的概要可从一些教科书找到，这些教科书是Daubenmir喝的《植物与环境》(1974)，Andrewartha和Birch写的《动物的分布及其丰度》 (1954)。随着生态学的发展，借用数学和物理学的高级复杂的方法，以提高诸如环境平衡、种群调节或群落结构这些领域的研究水平。变异、选择和竞争的概念同种群生物学结合起来，进一步了解生物进化程非常有益，在所有这些方面，调查的基本单元是单个生物。

最近人们已将注意力转向生物之间的相互作用，而不是生物体本身。Lindeman(1942)强调了在食物链中因摄食(或营养)作用引起的能量和物质流动。另外一些学者则认为元素在自然群落中的循环是主要的，这种循环过程是从植物的吸收开始，接着是营养传递、排泄和分解，最后由物理搬运把这些元素带回初级生产的地点。逐渐地产生出——种看法，认为这种流动是以可鉴认的形式出现的，并与由相互作用的组分构成的系统(或者生态系)有关。显然在构成等级制中，从分子开始， 循着细胞、组织、器官、生物体、种群和群落向上升，有一个更高的结构水平，就是生态系统所周知，在一个等级制中的每一个水平上都有一些。

研究内容近岸水域的高初级生产力近岸水域包括世界上某些最高产的植物系统：Westlake(1963)评述了全球菹围的植物生产力，他指出：如果不考虑农业系统的话，热带雨林是所有植物系统中最高产的部分，每年达到5—8公斤/米，其次是盐沼、芦苇沼泽地和沉水大型水生植物，每年达到2．9一7．5公斤/米。通过海洋中浮游植物生产力的调查表明，大部分海洋每年固定的碳量不到50克碳/米(小于0．1公斤/米有机物干重计量，而近岸水域的生产力比这个水平高出5倍，上升流区则更高(Ryther，1969)。因此，如果把浮游植物和大型水生植物系统都考虑在内，那么近岸水域的初级生产力肯定比外海要高得多。生产力的分布并不均匀，高生产力集中在下述两个主要海域：一是上升流区，一是固着大型水生植物生长茂盛的沿岸狭带。

近岸水域的次级生产从海洋生产力的全球观点看，近岸水域的贡献可予忽略不计，其理由是近岸水域只占世界大洋总面积的很小部分。然而近岸水域在全球生产力所起的作用远远超出其比值。近岸水域是一种荫蔽的区域，其生产力高度集中，因此成了各种各样鱼类和贝虾类(包括许多具有商业价值的种类)的理想养育场。1

研究意义研究生态系往往是难度大，代价高， 因此，要研究生态系必须尽可能把理由提得明确一些。有时难题实际比看起来的要小些-观察一个完整的生态系常常意味着要大尺度地进行研究，后动工作相当困难，而且要测定一些过程的速率，而不是测定生物个数和生物量，这种测定在技术上则可能更难一些。同时，从小单元转移到大单元，可能意味着简化， 测定一个样品中全部浮游植物的碳固定量比起记录每一种组成种类的种群密度变化要更为容易，而且每年初级生产总量的变化性比组成种类生产力的变化性小得多。同样地，测定通过底栖群落的能量通量比研究其全部组成种类出动能学也要来得简便。尽管有许多难题； 然而在生态系水平上进行研究的理由是令人坚信不移的，一旦我们能看到这种生态系的一些过程不断地进行着，而且在影响着生物体和种群等级水平上的活动，那么，了解这个系统的一些过程对于我们认识任何等级水平的活动将是必不可少的。

经济问题也是很实际的，要是一个机构内的一些人被责令负责管理一种有经济意义的生物资源(如鱼群或贝虾类)，这些人当然会试图把他们的全部或大部分精力投入鱼类或贝类种群动力学的研究工作，不过，这种努力的历史表明，在生态系水平上进行研究往往会更有益：Cushi(1961)重新分析了二十‘世纪三十年代英国普利茅斯港鲱鱼业歉收的情况。1925一1926年鲱鱼捕获量高达45万千克，而在6年以后下降到不及原来的四分之一，而且从未再恢复过；Cushing指出，在——年内的不同时间有：二种相互竞争的食物链。通向沙脑鱼幼体的食物链获胜，使水柱中的磷被封存在沙脑鱼体内，因而不能供通向鲱鱼的食物链中的浮游植物所使用。所以说鲱鱼渔业歉收是同涉及上层幼鱼、浮游动物、浮游植物、营养物质的相互作用形式有关， 言外之意也是与搬运营养物质的水体运动有关。沙脑鱼食物链获胜的根本原因还搞不清楚．但显然这应该从整个生态系来考虑才可能表达出来。

研究工具方块流程图建立一个有关生态系的种种概念的第一步，是决定用哪些共同的单位来表达各个生物量和通量。早期工作者(IlLindema，1942；Teal。1957；Slobodkin，1959)强调能量流动，倾向于用卡来表达一切。在实践中， 光合作用和呼吸过程的能量通常是由氧或碳的通量估算出来的，而生物量的卡值则往往由碳含量近似地估计出来，所以碳是反映生态系特性的一个好单位，并可直接同能量单位相比较。另一个可俨’壬用的主要单位是氮。植物中碳的固定和氮的摄取往往是不相同的，甚至是相反的，动物中碳的呼吸和氮的排泄形式往往有差异。在许多情况下，正如下面将要证明的，通过生态系的碳和能量的通量受到氮的可获得性的限制。因此为了。全面了解，我们必需知道碳和能量的通量以及氮的通量这两个问题．，在实践中通常是丛其中的一个开始。

估算平均流量作为讨论能量通量或碳的通量的一种体制，参考一下由Odum(1971)提出的符号是有益的。对营养输送中的能量和物质的通量来说，提出净生产力和消费者清除作用的概念是十分重要的，这个净生产力等于每单位时间新合成的生物量。生产力的测定方法是在国际生物学规划时期发展起来了的。

过程模型方框流程图没有指明方框之间传输的机制。没有它们就无法预测系统受干扰时的行为，因此，我们就去研究通量和影响通量的那些变量之间的关系。当然，这样的研究工作并非生态系研究所特有的，我们可以从生理学文献中挑选出许多有用的过程模型。然而， 用于阐明生理机制的实验室研究未必一定能给出可以外推到野外情况的数据。例如，现在有很多关于已知种藻类的光合作用的文献，但对海洋生态系最有用的模型却是由那些用自然的多种浮游植物的集合进行研究而得到的(Plott和Jassby， 1976)。同样，碳或能量流动的速率(呼吸作用)也已在不同温度、活性和摄食速率等条件下测定过无数次。但在实际工作中摄食速率受到食物可获性的影响，也受到动物在觅食时活动的影响。因此，存在着许多因素之间的复杂的相互作用，使得所消耗的能量能获得最大量的食物。Mann(1978)就解决如何预测自然界中鱼类的摄食速率问题进行过讨论。

广泛应用于种群动力学的模型，有很多可以看作为过程模型，包括种群生长的．逻辑斯缔模型(Verhulst，1938)，以及用于两种相互竞争的种群增长的Lotka-Volterra方程(Lotha，]925；Volterra，1926)。当然，这些模型可以分解成若干个相互作用的过程(如出生率和死亡率，；事实上，存在着一系列的过程模型，从最简单的单一过程模型，直到许多过程相互作用的复杂表达方式，后者是下节将要讨论的题目。

耦合过程模型：动力学模拟研究过程模型得到的结果通常以回归方程表示，也可用直线或曲线图表示。当我们要研究许多过程的相互作用时，这些技术是不够的。如图1．4那样的方框图也许可用于概括所必须研究的一些过程。而生态学已从系统科学借用了众所公认的方法来模拟所有过程之间相互作用的时间过程。给方框中状态量(通常是生物量)以适当的初始值，并写出代表方框之间所有的转移方程。这全部构成了一个计算机模型，它可用于计算这些方框的输入和输出及随着时间的推移而产生影响。某些从英吉利海峡得到的相当陈旧的资料补充入一些能量(卡值)和代谢速率的文献值之后，是如何转变成方框图的。然后，列出每一方框中的摄食、呼吸和死亡率的转移系数，并假定能量从供体方框向受体方框转移是与供体方框中所含有的能量成正比的。于是就有可能得到每一状态变量的时间系列，并有可能探索该系统的每一部分的动力学对其他部分中的微小变化产生反应的方式。在这个模型中采用假设是真实情况的极大简化，但它至少能探索许多过程相互作用的影响。在第十章中我们将要讨论模型对了解生态系功能所起的作用。

复合论方法的可能性如果没有高于生物体和种群等级水平的观察研究，我们将永远不能了解生态系的行为，迄今为止，动力学模型象往常一样，一直处于多种群的研究上，仍然缺乏对生态系特征的观察，这类研究工作正处于初期阶段。一个营养阶层的生产力可当作一个生态系的特性，而如果分类类群足够宽广的话，则一个群落的种类多样性也是生态系的一个特征。通常还有生态的持久性和稳定性问题， 虽然这些问题还需纳入能经受严格检验的假说，但理论生态学家已经开始专心于研究生态系的热力学和控制论(如Vlonowicz，1972；Mulholland和Sims， 1976)，以及分析食物网结构的新方式(IlSheldon等人1973；Kerr，1974；Platt和Denman；Lange和Hurlcy，1975)。所有这些都是试图在生态学的最高等级水平上提出的一些可以检验的假说。

本词条内容贡献者为:

赵阳国 - 副教授 - 中国海洋大学