[科普中国]-叶的组织结构

双子叶植物叶的一般构造叶柄的构造

叶柄的横切面一般呈半圆形、圆形、三角形等，向茎的一面平坦凹下，背茎的一面凸出。叶柄与茎相似，最外面为表皮，表皮内为皮层，皮层中具厚角组织，有时也具厚壁组织。在皮层中有若干个大小不同的维管束，每个维管柬的结构和幼茎中的维管束相似，木质部位于上方(腹面)。韧皮部位于下方(背面)，木质部与韧皮部间常具短暂活动的形成层。在叶柄中进入的维管束数目可原数不变一直延伸至叶片内，但也可分裂成更多的束，或合成为一束，故叶柄中的维管柬变化极大，若从不同水平的横切面观察常不一致，有时可作为叶类、全草类药材的鉴别特征之一。

叶片的构造一般双子叶植物叶片的构造可分为表皮、叶肉和叶脉三部分。

(1)表皮：包被着整个叶片的表面，在叶片上面(腹面)的表皮称上表皮，在叶片下面(背面)的表皮称下表皮，表皮通常由一层排列紧密的生活细胞组成，也有由多层细胞构成的，称复表皮，如夹竹桃和海桐叶片的表皮由2～3层细胞组成；印度橡胶树叶片的表皮具有3～4层细胞。

叶片的表皮细胞中一般不具叶绿体。双子叶植物叶的顶面观表皮细胞一般呈不规则形，侧壁(垂周壁或径向壁)多呈波浪状，彼此互相嵌合，紧密相连，除气孔外无间隙；横切面观表皮细胞近方形或长方形，外壁常较厚，角质化并具角质层，有的还具有蜡被、毛茸等附属物。大多数种类上、下表皮都具有气孔分布，但一般下表皮的气孔较上表皮为多，气孔的数目、形状因植物种类不同而异。

(2)叶肉：在上、下表皮之间，由含有叶绿体的薄壁细胞组成，是绿色植物进行光合作用的主要场所。叶肉通常分为栅栏组织和海绵组织两部分。

①栅栏组织：位于上表皮之下，细胞呈圆柱形，排列整齐紧密，其细胞的长轴与上表皮垂直，形如栅栏。细胞内含有大量叶绿体，光合作用效能较强。栅栏组织在叶片内通常排成一层，也有排列成2层或2层以上的，如冬青叶、枇杷叶。各种植物叶肉的栅栏组织排列的层数不一样，有时可作为叶类药材鉴别的特征。

②海绵组织：位于栅栏组织下方，与下表皮相接，由一些近圆形或不规则形的薄壁细胞构成，细胞间隙大，排列疏松如海绵状，细胞中所含的叶绿体一般较栅栏组织为少，所以叶下面的颜色常较浅。

叶片的内部构造中．栅栏组织紧接上表皮下方，而海绵组织位于栅栏组织与下表皮之间，这种叶称两面叶。有些植物的叶在上下表皮内侧均有栅栏组织，称等面叶，如番泻叶、桉叶等；有的植物没有栅栏组织和海绵组织的分化，亦称等面叶，如禾本科植物的叶。在叶肉组织中有的植物含有油室，如桉叶、橘叶等；有的植物含有草酸钙簇晶、方晶、砂晶等，如桑叶、枇杷叶等；有的还含有石细胞，如茶叶。

叶肉组织在上下表皮的气孔内侧形成一较大的腔隙，称孔下室(气室)。这些腔隙与栅栏组织和海绵组织的胞间隙相通，有利于内外气体的交换。

（3）叶脉：主要为叶片中的维管束，主脉和各级侧脉的构造不完全相同。主脉和较大侧脉是由维管束和机械组织组成。维管柬的构造和茎的维管束大致相同，由木质部和韧皮部组成，木质部位于向茎面，由导管、管胞组成。韧皮部位于背茎面，由筛管、伴胞组成。在木质部和韧皮部之间常具形成层，但分生能力较弱，活动时间较短．只产生少量的次生组织。在维管柬的上下方常有厚壁或厚角组织包围，这些机械组织在叶的背面较为发达，因此主脉和大的侧脉在叶片背面常成显著的突起。侧脉越分越细，构成也越趋简化，最初消失的是形成层和机械组织，其次是韧皮部组成分子，木质部的构造也逐渐简单，组成它们的分子数目也减少。到了叶脉的末端，木质部中只留下1～2个短的螺纹管胞，韧皮部中则只有短而狭的筛胞分子和增大的伴胞。

近年来研究发现。在许多植物的小叶脉内常有特化的细胞——具有向内生长的细胞壁，由于壁的向内生长形成许多不规则的指状突起，因而大大增加了壁的内表面与质膜表面积，使质膜与原生质体的接触更为密切，此种细胞称为传递细胞。传递细胞能够更有效地从叶肉组织输送光合作用产物到达筛管分子。

叶片主脉部位的上下表皮内方一般为厚角组织和薄壁组织，无叶肉组织。但有些植物在主脉的上方有一层或几层栅栏组织，与叶肉中的栅栏组织相连接，如番泻叶、石楠叶等，是叶类药材的鉴别特征1。

单子叶植物叶的构造单子叶植物叶的外形多种多样，有条形(稻、麦)、管形(葱)、剑形(鸢尾)、卵形(玉簪)、披针形(鸭跖草)等。叶可以有叶柄和叶片，但是大多数分化成叶片与叶鞘，且叶片较窄，脉序一般是平行脉。在内部构造上，叶片也有很多变化，但仍和一般双子叶植物一样具有表皮、叶肉和叶脉三种基本结构。现以禾本科植物的叶为例加以说明。

1、表皮

表皮细胞的排列比双子叶植物规则，排列成行，有长细胞和短细胞两种类型，长细胞为长方柱形，长径与叶的纵轴平行，外壁角质化，并含有硅质。短细胞又分为硅质细胞和栓质细胞两种类型，硅质细胞的胞腔内充满硅质体，故禾本科植物叶坚硬而表面粗糙；栓质细胞则胞壁木栓化。此外，在上表皮中有一些特殊大型的薄壁细胞，称泡状细胞，细胞具有大型液泡，在横切面上排列略呈扇形，干旱时由于这些细胞失水收缩，使叶片卷曲成筒，可减少水分蒸发，故又称运动细胞。表皮上下两面都分布有气孔，气孔是由2个狭长或哑铃状的保卫细胞构成，两端头状部分的细胞较薄，中部柄状部分细胞壁较厚，每个保卫细胞外侧各有1个略呈三角形的副卫细胞。

2、叶肉

禾本科植物的叶片多呈直立状态，叶片两面受光近似，因此一般叶肉中没有栅栏组织和海绵组织的明显分化，属于等面叶类型．但也有个别植物叶的叶肉组织分化成栅栏组织和海绵组织，属于两面叶类型。如淡竹叶的叶肉组织中栅栏组织由一列圆柱形的细胞组成，海绵组织由一至三列(多两列)排成较疏松的不规则圆形细胞组成。

3、叶脉

叶脉内的维管束近平行排列，主脉粗大，维管柬为有限外韧型。主脉维管束的上下两方常有厚壁组织分布，并与表皮层相连，增强了机械支持作用。在维管柬外围常有1～2层或多层细胞包围，这些细胞是薄壁组织或厚壁组织，构成维管柬鞘。如玉米、甘蔗由一些较大的薄壁细胞组成，如水稻、小麦则由一层薄壁细胞和一层厚壁细胞组成，维管柬鞘的存在可以作为禾本科植物分类上的特征。

裸子植物叶的构造裸子植物多为常绿植物，叶多为针叶。以裸子植物中松属植物马尾松的针叶为例，其叶小，横切面呈半圆形，表皮细胞壁较厚，角质层发达，表皮下有多层厚壁细胞，称为下皮，气孔内陷，为旱生植物的特征。叶肉细胞的细胞壁向内凹陷，有无数的褶，叶绿体沿褶分布，这使细胞扩大了光合作用的面积。叶肉细胞实际上就是绿色折叠的薄壁细胞。叶内具树脂道，在叶肉上方具明显的内皮层，维管组织两束，居于叶的中央2。