[科普中国]-茉莉素

茉莉素是一类重要的植物激素，是植物生长发育、抵御逆境胁迫，进而完成生命周期所必需的。茉莉素有着广泛的生物学功能，包括：调控雄蕊发育、花瓣生长、根伸长、侧根形成、表皮毛起始，调节花色素苷的合成等次级代谢，促进叶片衰老等。

简介茉莉素是一类重要的植物激素，是植物生长发育、抵御逆境胁迫，进而完成生命周期所必需的。茉莉素主要包括茉莉酸异亮氨酸、茉莉酸、茉莉酸甲酯、12-氧-植物二烯酸等环戊酮衍生物（如图）。

茉莉素有着广泛的生物学功能，包括：调控雄蕊发育、花瓣生长、根伸长、侧根形成、表皮毛起始，调节花色素苷的合成等次级代谢，促进叶片衰老；介导植物对昆虫和病原菌的抗性反应；调控植物对干旱、高温、臭氧和紫外线辐射等逆境胁迫的应答反应。

1962年茉莉酸甲酯从素馨花中被分离出来。经过近60年的研究，人们逐渐认识了茉莉素的生物合成途径、生物学功能和信号转导过程。1

茉莉素的合成过程Vick和Zimmerman最早提出植物体内茉莉素是由亚麻酸经脂肪氧合酶途径合成的（Vick等，1983）。后续的研究逐步证实了他们的推断（Wasternack，2007；Browse，2009b）。茉莉素的合成过程如图所示。1

茉莉素的生物学功能1962年，茉莉酸甲酯从素馨花中被分离出来。但直到1980年，茉莉酸甲酯和茉莉酸的生理功能才被发现：Ueda和Kato的研究表明，茉莉酸促进植物衰老；Sembdner实验室发现茉莉酸和茉莉酸甲酯抑制植物生长。

在1980年以后的30余年里，茉莉素生物学功能的研究可以分为两个阶段。第一个阶段，主要是通过对植物施加外源的茉莉素，而且往往是高于生理浓度的茉莉素，以研究茉莉素对不同植物器官发育及抗性的影响，侧重于生理研究。第二个阶段，随着遗传学的发展，科学家以拟南芥和番茄的茉莉素缺失或信号转导突变体为研究材料，获知茉莉素合成过程和信号转导机制。

茉莉素抑制幼苗生长高浓度的茉莉素（如25 μmol/L）。茉莉酸甲酯抑制植物的生长。茉莉素可以抑制拟南芥幼苗叶片的生长、主根的伸长，诱导侧根和根毛的产生，诱导幼苗胚轴和叶片中花色素苷的积累，促进叶片的衰老。茉莉素在番茄等植物中具有类似的功能。

茉莉素抑制植物叶片的生长。叶片的生长包括细胞的分裂和细胞的增大。研究报道，茉莉素可以抑制细胞周期相关蛋白的表达从而抑制细胞分裂。但目前还不清楚茉莉素是否抑制叶片细胞的增大。研究发现机械损伤可以通过茉莉素抑制叶片的生长，且抑制叶片细胞的分裂，不抑制叶片细胞的大小。这暗示茉莉素抑制叶片的生长可能是通过抑制细胞分裂，而不是抑制细胞大小。

叶片细胞中含有叶绿体。叶绿体中叶绿素可以吸收光能，通过光合作用合成有机物，作为植物生长的能源。茉莉素促进叶片中叶绿体降解，进而促进叶片的黄化衰老。核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶是光合作用卡尔文循环中的关键酶。蛋白质组学研究表明，茉莉素通过COH抑制Rubisco活化酶的表达，进而抑制叶片中叶绿素的含量。

茉莉素调控生殖器官的发育被子植物（又称有花植物）属于高等植物。被子植物进化出了真正的花器官，可以进行双受精，并产生胚和胚乳。拟南芥是典型的被子植物，是研究花发育的模型。拟南芥的花由以中心对称的四轮花器官组成，从外向内依次为：四个萼片、四个花瓣、六个雄蕊和一个雌蕊。其中雄蕊和雌蕊是拟南芥的生殖器官。雄蕊成熟的花粉落到雌蕊柱头，萌发产生花粉管。花粉管输送两个精细胞和一个营养细胞到雌蕊胚珠进行双受精。一个精细胞与卵细胞结合成合子，将来发育成胚。另一个精细胞与中央细胞融合，将来发育成胚乳。

Smyth等将拟南芥花的发育分为12个时期。在花发育第1期，花原基从顶端分生组织起始。花发育第2期，花原基从顶端分生组织分离。第3期，萼片原基起始。第4期，萼片原基生长到与花原基相同的高度。第5期，花瓣原基和雄蕊原基产生。第6期，花瓣原基生长缓慢，雄蕊原基生长迅速，花瓣原基和雄蕊原基被萼片包被。第7期，雄蕊原基开始伸长。第8期，四个长雄蕊原基发育出花粉囊。第9期，花瓣原基开始伸长，同时萼片、雄蕊和雌蕊也在快速生长。第10期，花瓣生长到两个短雄蕊的高度。第11期，雌蕊柱头产生乳头状突起。第12期，花瓣的高度与四个长雄蕊的高度相当。拟南芥从花发育12期后开始开花，之后又可以划分为从13期到20期8个时期。第13期为开花过程：幼花打开，花瓣伸出，雄蕊伸长，花药开始开裂。第14期，长的雄蕊伸展到柱头上方。第15期，柱头又伸展到长雄蕊的上方。第16期，角果开始变黄。第17期，萼片和花瓣开始萎蔫。第18期，所有花器官从角果上脱落。第19期，瓣膜从角果分离。第20期，种子脱落。

拟南芥雄蕊的发育被分为14个阶段（或时期）。第1个阶段到第4个阶段，从雄蕊原基产生到形成药室内壁和中间层。到第5个阶段，雄蕊已产生四个花粉囊，中间的小孢子母细胞被绒毡层、中间层和药室内壁包被。小孢子母细胞从第6个阶段开始进行减数分裂，到第7个阶段结束，形成含四个小孢子的四分体。第8个阶段，小孢子从四分体中释放出来。第9到第12个阶段，小孢子发育成花粉粒。第12个阶段，花粉粒经过有丝分裂，产生两个精细胞和一个营养细胞组成的花粉粒。第13个阶段，花药开裂，释放出活性的花粉粒。第14个阶段，花药萎缩。雄蕊发育的第9到第12个阶段相当于花发育的第10到第12期。雄蕊发育的第13个阶段与花发育的第13期同步。

拟南芥茉莉素缺失突变体fad3、fad7、fad8、lox3 lox4、dadl、aox、opr3和茉莉素信号转导突变体coil的雄蕊发育异常。这些茉莉素突变体雄蕊发育到花发育12期可以产生三细胞的花粉，但从花发育的13期开始，雄蕊花丝不能正常伸长、花药不能正常开裂、且不能释放出有活性的花粉，因此表现为雄性不育。番茄茉莉素突变体不仅花粉活性降低，而且雌性不育，从而导致育性明显降低。玉米茉莉素缺失突变体的雄花序发育出雌花序表型。这表明茉莉素在植物生殖器官发育和性别决定中起重要作用。

茉莉素诱导表皮毛的形成表皮毛是植物地上组织表皮细胞分化出的特殊结构。表皮毛有多种类型：单细胞型和多细胞型；分支型和不分支型；分泌腺体型和非分泌型。拟南芥莲座叶、茎叶、茎和花器官上均存在表皮毛。拟南芥的表皮毛是单细胞的，有2~4个分支。

表皮毛可以作为物理屏障抵抗昆虫的侵害。腺体型的表皮毛可以分泌出挥发性化学物质直接或间接地增强植物抗性。同时，这些挥发性物质也可以作为生态信号传递给其他植物，增加植株群体的抗性。表皮毛在抵抗紫外线辐射、控制叶片表面温度和减少叶片表面空气交换等方面也有一定作用。

茉莉素处理、机械损伤、昆虫侵害等可以诱导表皮毛的形成。表皮毛的形成在植物抵抗昆虫侵害等胁迫中起到物理和化学屏障的作用，参与了植物的抗病虫反应。

茉莉素的其他生物学功能茉莉素还具有调节花瓣生长，抑制抽薹开花等生物学功能。茉莉素对植物抵抗干旱、低温、紫外线辐射、臭氧等非生物胁迫也有重要作用。茉莉素还可以与生长素、乙烯、油菜素甾醇等植物激素相互作用调控植物的生长发育；与水杨酸、乙烯、赤霉素等植物激素相互作用调控植物对病虫害的抗性；与脱落酸等激素相互作用调控植物对环境的抗逆反应。除此之外，茉莉素对人类预防疾病、抵抗癌症也有一定的作用。1

本词条内容贡献者为:

耿彩芳 - 副教授 - 中国矿业大学