[科普中国]-巨齿鲨

巨齿鲨（Megalodon），在希腊语中的意思是“大牙齿”。这种鲨鱼平均14米长、40吨重。已发现的巨齿鲨的部分椎骨化石与大白鲨相比大很多，推测它可能超过20米。重达70吨，但至今没有发现完整的脊椎骨骼化石证明其推测。

巨齿鲨也许是地球历史上已发现的咬合力最强的生物，平均咬合力推测为28吨，最大咬合力可达36吨。其口腔撕咬力量超过了霸王龙，可以很轻松咬碎鲸鱼的肋骨。生活在1500万年前的晚渐新世到260万年前的早更新世，是其生存年代的海洋顶级掠食者。它们被很多古生物学家誉为地球史上最强悍的生物。

外形特征因为鲨鱼是软骨鱼类，一般骨骼部位很难留下化石，所以截止2013年只找到它的一些象手掌一样大的三角形牙齿化石和几块脊椎的化石。成年巨齿鲨牙齿一般10-16厘米长，最长超过18厘米，是大白鲨牙齿的好几倍。虽然还没有找到其完整上下颌骨化石，但科学家根据其牙齿的大小同比例放大推算出此种鲨鱼大约有19米左右，体重大约有70吨，张开大口的嘴直径可达2.8米。

生活习性巨齿鲨可以猎食海中的任何生物，但最喜欢捕食鲸类1。其他海洋哺乳动物也是它的盘中餐。成年巨齿鲨在开阔的大洋中猎食，幼年的则生活在离岸较近的海域中。 巨齿鲨在当时无天敌，只有与巨齿鲨同为顶级掠食者的梅尔维尔鲸相匹敌。

分布范围生活在大概2800万-150万年前的一种巨型鲨鱼，根据各地所发现鲸鱼化石上有巨齿鲨攻击所造成的伤痕来看，此鲨鱼曾经分布很广。巨齿鲨灭绝还是未解之谜。

灭绝理论有理论指出，由于巨齿鲨主要以鲸类为食，因两极的海水变冷而不适合巨齿鲨生存，鲸鱼因而可以逃避巨齿鲨的捕食，令巨齿鲨缺乏食物而灭绝。

其它解释认为任何对食物链的影响（大约150万年前，地球的水循环出现了变化，上升流减少，由于食物缺乏，大量的鲸类死亡了，多样化的鲸品种变少），都会将以庞大新陈代谢需求的猎食者淘汰。但也有少数科学家指出巨齿鲨仍未灭绝，仍然在现今生存着。有不少人曾报道说发现了巨齿鲨，经检验，都是将姥鲨，鲸鲨等体型大的鲨鱼误看成巨齿鲨。其灭绝原因据猜测是因为大约150万年前，地球的水循环出现了变化，上升流减少，由于食物缺乏，大量的鲸死亡了，多样化的鲸品种变少，巨齿鲨找不到足够的食物，渐渐灭绝了。那时候已经进化出了我们人类，并且我们的祖先已经处在直立人（180万年前进化出来）阶段了，但可惜我们的祖先当时未能发展出制作下海的交通工具，因此在人类与巨齿鲨生存年代有交界的短暂的50万年里，我们的祖先未能目睹巨齿鲨骇人的王者风采。

经过漫长的岁月，像其他生物一样，也有可能逐步进化成别的鲨鱼。某些古生物并非灭绝，而是逐步进化成新的物种，正如原鸡进化成鸡一样。

进化关系与分类学巨齿鲨的进化与分类在过去的很长一段时间内一直存在争议。不同意见主要集中在两个问题上：1，巨齿鲨牙冠上的锯齿起源于何处；2，巨齿鲨与大白鲨(Carcharodon carcharias)的亲缘关系如何。造成这些争议的一大原因是Ypresian中期的地层在全球范围内比较少见（因为这段时期全球海平面较低），而这段时期恰是提供巨齿鲨起源关键证据的时期。尽管如此，经过近二十年的化石发掘与研究，尤其是哈萨克斯坦西北部2以及北美东海岸3的化石发掘，我们目前所掌握的证据显示巨齿鲨起源于Otodus 下的某个物种，并且在白垩纪晚期独立于大白鲨的早期物种Isurus praecursor 单独进化。

最早关于巨齿鲨锯齿来源的假说涉及另外一个已经灭绝的属Palaeocarcharodon。这个属目前已知的物种是P. orientalis。假说认为，巨齿鲨的早期物种auriculatus由P. orientalis演化而来。形态学上来看，他们的牙齿存在一定的相似之处：1，都存在双边对称的副牙(cusplet)；2，主齿和副牙的切边都长有不整齐的锯齿。然而，更详细的样本分析表明，这两个物种的牙齿存在大量差异显著的地方：1，P. orientalis的牙冠薄，auriculatus的牙冠异常厚；2，牙根形态差异很大，P. orientalis牙根短且薄，auriculatus牙根长且厚；3，P. orientalis牙齿长边尺寸在6厘米以内，auriculatus牙齿长边尺寸可以达到9厘米；4，P. orientalis的dental band 非常窄，几乎在牙冠上看不到，而auriculatus的dental band呈深V型，非常宽，这一点与Otodus下的物种很类似；5，显微结构表明P. orientalis与auriculatus的锯齿形态存在很大的差异。除了形态学差异之外，另一个需要解释的现象来自于化石出现的地层。目前我们在5650万年以后的地层内再未发现过任何Palaeocarcharodon的遗迹，而auriculatus的遗迹首次出现的时间大概在5100万年。如果auriculatus真的由P. orientalis演化而来，需要有证据解释中间大约500万年的样本断层。另一方面，从哈萨克斯坦西北部以及美国马里兰的Ypresian中期（5200-5100万年）地层发掘的样本显示，Otodus和有微弱锯齿的Otodus在同一时期共存过，而在接下来的100万年内，auriculatus逐渐出现。形态学分析显示，早期的auriculatus和Otodus在形态上几乎没有差别，除了是否有锯齿以外。综上，当前证据指向巨齿鲨在5200万年前起源于Otodus的某一分支，而不是Palaeocarcharodon。

第二个争议涉及到如何划分巨齿鲨以及大白鲨的进化线上的物种。目前有三种比较重要的学说，第一种（较早）认为，巨齿鲨和大白鲨都应划分在Carcharodon属内，因此巨齿鲨学名为Carcharodon megalodon（此学说进一步认为大白鲨是巨齿鲨的直系后代）；第二种认为巨齿鲨从Otodus分支以后应该独立划分在Carcharocles属内，而大白鲨并非来自Otodus属的物种，而是Isurus属的某个分支；第三种（俄罗斯）观点认为巨齿鲨应该被保留在Otodus属内，大白鲨则起源于Isurus属的某个分支。第二个学说和第三个学说并不存在本质上的不同，因此不做区分，而第一个学说涉及到巨齿鲨和大白鲨的亲缘关系，需要单独讨论。目前有部分学者沿用旧的命名，称巨齿鲨为Carcharodon megalodon，但随着我们对大白鲨演化的深入了解（这是另一个非常重要但是非常长的内容，也存在很多分支划分的争议，此处不详解），尤其是对Carcharodon hubbelli的研究表明，大白鲨与Isurus hastalis \ xiphodon 存在非常近的亲缘关系45，从而间接否定了大白鲨演化自巨齿鲨的假说。因此，更多学者接受巨齿鲨的命名Carcharocles megalodon。值得一提的是，俄罗斯的Zhelesko6等人在哈萨克斯坦进行了详细的发掘，对巨齿鲨的进化线做了非常细致的划分，列举如下：

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Eocene 56 mya

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Otodus obliquus,

Otodus obliquus mugodzharicus, Ypresian 52 mya

Otodus aksuaticus, Ypresian 51-49 mya(?)

Otodus auriculatus,

Otodus auriculatus disauris, Ypresian 49-47.8 mya

Otodus auriculatus auriculatus, Lutetian 47.8-41.3 mya

Otodus poseidoni,

Otodus poseidoni ustyurtensis, Bartoian

Otodus poseidoni poseidoni, Bartoian

Otodus poseidoni turanensis, Bartoian

Otodus sokolovi,

Otodus sokolovi caspiensis, Priabonian

Otodus sokolovi sokolovi Priabonian

Otodus angustidens,

Otodus angustidens angustidens, Priabonian

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Oligocene

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Otodus angustidens turgidus, Rupelian

Otodus subserratus/chubutensis, Chattian

Otodus megalodon Miocene- Pliocene 16 - 2.6 mya

本词条内容贡献者为:

王启军 - 副研究员 - 陕西省动物研究所