[科普中国]-光合作用

光合作用通常是指绿色植物（包括藻类）吸收光能，把二氧化碳(CO2)和水(H2O)合成富能有机物，同时释放氧的过程。1

定义绿色植物利用太阳的光能，同化二氧化碳（ ）和水（ ）制造有机物质并释放氧气的过程，称为光合作用。光合作用所产生的有机物主要是碳水化合物，并释放出能量。2

发展17世纪荷兰科学家Van Helmont进行柳树盆栽试验。证明柳树生长所需的主要物质不是来自土壤，而是来自水。

1771年英国牧师、化学家J.Priestley进行密闭钟罩试验，有植物存在蜡烛不熄灭，老鼠不会窒息死亡。1776年提出植物可以“净化”空气。1771年被称为光合作用发现年。

1782年瑞士人Jean Snebier用化学方法发现：是光合作用必需物质，是光合作用产物。

1804年瑞士人N.T.De Saussure做定量实验证实植物所产生的有机物和所放出的总量比消耗的多，证明还有水参与反应。

1864年J.V.Sachs发现照光叶片遇碘会变蓝，证明光合作用形成碳水化合物（淀粉）。

19世纪末，证明光合作用原料是空气中的和土壤中的,能源是太阳辐射能，产物是糖和。1

反应阶段光反应：

暗反应：

总反应：

其中 表示糖类。

光反应光反应阶段的特征是在光驱动下水分子氧化释放的电子通过类似于线粒体呼吸电子传递链那样的电子传递系统传递给 ，使它还原为 。电子传递的另一结果是基质中质子被泵送到类囊体腔中，形成的跨膜质子梯度驱动 磷酸化生成 。

暗反应暗反应阶段是利用光反应生成 和 进行碳的同化作用，使气体二氧化碳还原为糖。由于这阶段基本上不直接依赖于光，而只是依赖于 和 的提供，故称为暗反应阶段。3

影响因素光合速率光合速率通常是指单位时间、单位叶面积的 吸收量或 的量，也可用单位时间。单位叶面积上的干物质积累量来表示。

内部因素叶片发育和结构

1）叶龄：新长出的嫩叶，光合速率很低。不同部位叶片在不同生育期相对光合速率不同，光合速率随叶龄增长出现“低-高-低”规律。

2）叶结构：叶的结构，如叶厚渡、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等都对光合速率有影响。叶的结构一反面收遗传基因控制，另一方面则受环境影响。

光合产物的输出

光合产物（如蔗糖）从叶片输出的速率会影响叶片的光合速率。形成原因：1）反馈抑制，2）淀粉粒的影响。

外部因素光照

1）光强度对光合作用的影响

光强度-光合速率曲线

黑暗条件下，叶片不进行光合作用，只有呼吸作用释放。随着光强度的增加，光合速率也会相应提高；当到达某一特定光强度时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即二氧化碳吸收量等于二氧化碳

释放量。当超过一定的光强，光合速率的增加就会转慢。当达到某一光强时，光合速率不再增加，即光饱和点。

光合作用的光抑制

光照不足会成为光合作用的限制因素，光能过剩也会对光合作用产生不利影响。当光合机构接受的光能否超过所能利用的量时，会引起光合速率降低的现象。

2）光质对光合作用的影响

太阳辐射中，只有可见光部分才能被光合作用利用，光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。

二氧化碳

1）二氧化碳-光合速率曲线

二氧化碳是光合作用的原料，对光合速率影响很大。二氧化碳-光合速率曲线与光强曲线相似。

2）二氧化碳的供给

二氧化碳主要是通过气孔进入叶片，加强通风或设法增施二氧化碳能显著提高作物的光合速率，对碳三植物尤为明显。

温度

光合过程的暗反应是由酶催化的生物化学反应，受温度的强烈影响。

水分

水分亏缺降低光合的主要原因有

1）气孔导度下降

2）光合产物输出变慢

3）光合机构受损

4）光合面积扩展受损

矿质营养

矿物营养在光合作用中功能广泛

1）叶绿体结构的组成成分

2）电子传递体的重要成分

3）磷酸基团的重要作用

4）活化或调节因子

光合速率的日变化

一天中的环境因子在不断变化，这些变化会使光合速率发生日变化，其中光强日变化对光合速率日变化影响最大。4

光合作用的意义光合作用是一个巨型能量转换过程植物在同化无机碳化物的同时，把太阳能转变为化学能，储存在所形成的有机化合物中。每年光合作用所同化的太阳能约为 ，约为人能所需能量的10倍。有机物中所存储的化学能，除了供植物本身和全部异养生物之用外，更重要的是可供人类营养和活动的能量来源。

光合作用是把无机物变成有机物的重要途径植物每年可吸收 约 合成约 的有机物。人类所需的粮食、油料、纤维、木材、糖、水果等，无不来自光合作用，没有光合作用，人类就没有食物和各种生活用品。换句话说，没有光合作用就没有人类的生存和发展。

调节大气大气之所以能经常保持21%的氧含量，主要依赖于光合作用（光合作用过程中放氧量约 t/a）。光合作用一方面为有氧呼吸提供了条件，另一方面， 的积累，逐渐形成了大气表层的臭氧（ ）层。臭氧层能吸收太阳光中对生物体有害的强烈的紫外辐射。植物的光合作用虽然能清除大气中大量的 ，但大气中 的浓度仍然在增加，这主要是由于城市化及工业化所致。5

本词条内容贡献者为:

郭亮 - 副教授 - 中国海洋大学