分泌细胞简介
分泌细胞(secretory cell)是由基本分生组织细胞分化而来,通常此种细胞单独分散在植物体内,其细胞内可含有树脂、挥发油、单宁或黏液等次生物质,且不分泌到细胞外。分泌细胞的体积一般较相邻细胞大,并常呈多种形状,如樟科(Lauraceae)植物的油细胞和黏液细胞、木兰科(Magnoliaceae)植物的油细胞、楝科(Meliaceae)植物的含树脂细胞、仙人掌科(Cactaceae)和锦葵科(Malvaceae)植物的含黏液细胞。分泌细胞也属于植物体内的异细胞。
分泌细胞基本类型及特征分泌细胞中贮存油、黏液、单宁、树脂、结晶和橡胶等分泌物。通常分泌细胞也以所含分泌物命名,其中的油细胞、黏液细胞和单宁细胞常见。
油细胞油细胞发生在38个双子叶植物的科中,其中主要存在于木兰纲(Magnoliopsida)中的木兰目(Magnoliales)、八角目(Illiciales)、樟目(Laurales)、胡椒目(Piperales)和马兜铃目(Aristolochiales)(除Himantandraceae和Amboreuaceae外的所有科)。在木兰科中油细胞分布于营养器官和生殖器官的薄壁组织内。在一些植物的木材中油细胞分布于木射线内。另外,油细胞还偶尔分布于韧皮部中。
成熟油细胞一般以单个形式散布于薄壁组织中,呈圆形或椭圆形,其体积通常较大,易于与周围的组织细胞相区别。在显微水平上,成熟油细胞细胞壁较厚,细胞质已完全解体,仅有一个大的油囊充满整个细胞腔。在超微水平上,油囊通过杯状的壁突起(称为杯形构造)附着于细胞壁上,杯状突起对高碘酸一六亚甲四胺一硝酸银的强烈反应表明它比纤维素壁层还含有更多的自由醛基团。大多数学者在超微水平上观察到油细胞的细胞壁为三层壁,木栓质化壁层属于其中间层,而内、外两层是纤维素壁层。在成熟油细胞的细胞壁中,典型的胞间连丝产生于特殊的向着油细胞腔的细胞壁突起中。木栓质化壁层不覆盖胞间连丝,但内纤维素壁层完全覆盖胞间连丝,在成熟油细胞中,胞间连丝被堵塞1。
含晶体细胞含晶体细胞通常也被认为是分泌异细胞。一些含晶体细胞相当特化,如印度榕(Ficus elastica)叶中的含钟乳体的细胞以及圆锥绣球(hydrangea paniculata)韧皮部中含黏液的针晶细胞,还有一些含晶细胞的形状、大小与组织中的其他细胞没有多少差异。
黏液细胞黏液细胞发生于双子叶植物的大部分科内,如番荔枝科(Annonaceae)、仙人掌科、樟科、木兰科、锦葵科和椴树科(Tiliaceae)。它们可分布于植物体的任何部分。黏液细胞细胞壁较薄且不发生木质化,在成熟的黏液细胞中细胞腔几乎被黏液占据,原生质体被挤成线状,并被黏液包围,最后原生质体降解。
单宁细胞单宁细胞分布于景天科(Crassulaceae)、杜鹃花科(Ericaceae)、蝶形花科(Fabaceae)、桃金娘科(Myrtaceae)、蔷薇科(Rosaceae)、葡萄科(Vitaceae)。单宁细胞在植物体内分布广泛,通常形成一个连续的系统,也可以与维管束相联系。
单宁细胞通常显著增大,在接骨草属(Sambucus)具有管状的单宁细胞,这种细胞是多核的,它们起源于第一个节间的单宁母细胞,通过连续的有丝分裂但不胞质分裂而形成。在红果接骨木(Sambucus racemosa)中成熟的管状单宁细胞可与节间一样长,最长的可达32.8 cm。
单宁细胞中单宁贮存于细胞的液泡中。所以单宁细胞在显微镜下很容易被观察到。由于单宁常被氧化成棕色或红棕色的鞣酐,单宁常有涩味,所以可以防止被子植物被动物啃食。
黑芥子酶细胞黑芥子酶细胞主要分布于白花菜目(Capparales)的十字花科(Cruciferae)、白花菜科(Capparidaceae)、木犀草科(Resedaceae)、辣木科(Moringaceae),以及栊牛儿苗目(Geraniales)的旱金莲科(Tropaeolaceae)、池花科(Limnanthaceae)。植物果实的内外果皮、种皮、未萌发种子胚的子叶和子叶下的区域,在幼小和成熟的茎中分布于皮层和接近韧皮部的部位,在叶中往往成层分布于表皮下或海绵组织中。在叶柄中,分散在薄壁组织中,有些与维管组织相联系。在一些植物的根中,发生在皮层中。
成熟组织中的黑芥子酶细胞显示有原生质体包围着一个中央大液泡组成。在原生质中其线粒体和高尔基体类似于周围的薄壁细胞,质体较小,分布较少,并不含淀粉粒。核糖体丰富,内质网比较发达,并覆盖有核糖体。大液泡中含有黑芥子酶。
黑芥子酶可以水解芥子油苷成苷元,然后分解形成有毒物质如芥子气,亚硝酸盐等,在防御植物受到昆虫和微生物的侵害具有很重要的作用。黑芥子酶存在于黑芥子酶细胞中,而其底物硫代葡萄糖苷存在于普通的薄壁组织细胞中,所以,只有植物组织受到昆虫破坏时此种反应才会发生。在拟南芥(Arabidopsis)中,黑芥子酶细胞分布于韧皮部薄壁组织中,含芥子油苷细胞由于富含硫黄而被称为S一细胞,则分布于韧皮部外方的基本组织。然而,有时这两类细胞紧密地靠在一起。
此外,在油松(Pinus tabulaeformis)茎端的皮层薄壁组织和幼茎的木薄壁组织中,具有含树脂细胞的分布。在硫酸奈尔蓝染色的切片中树脂滴分布于细胞质中,经锇酸固定后的切片在电子显微镜下观察,发现树脂滴分布于细胞的线粒体、高尔基体、内质网、核膜和小液泡中,同时也分布于质膜两边2。