[科普中国]-行波学说

定义

著名生理学家G．V．贝克西(G．Von．Bekesy)于20世纪40年代发展了赫尔姆霍兹的共鸣说的合理部分，提出了新的位置理论——行波学说(traveling—wave theory)。根据贝克西的行波学说，声波的振动作用于卵圆窗时，基底膜便产生相应的振动。振动从蜗底开始，逐渐向蜗顶推行，振动的幅度也随着逐渐加大，到基底膜的某一个部位，振幅达到最大值，然后振动停止前进而消失。随着外来声波频率的不同，基底膜最大振幅的所在部位也不同。声波频率越低，最大振幅部位越靠近蜗顶；频率越高，最大振幅部位越接近蜗底。耳蜗底部的基底膜对高、低音都能发生振动，而顶端只对低音刺激发生振动。这就是听觉的行波说。这个学说认为，基底膜对不同频率的声音的分析，决定于最大振幅所在的位置。1

行波学说的由来早在本世纪40年代G．Von．Bekesy开始提出行波学说，至1960年，他在“听觉实验”一书中系统地发表了有关理论。行波是物理学中的一个术语，系振动传播的一种方式。为了便于理解起见，不妨举个通俗的例子来说明。把布条的一端固定，抖动其另一端，则可看到从抖动处传出的波动沿布条传送或行进，这就是一种行波。行波的传送速度与该物体的紧张度有关，紧张度高则速度快，反之速度慢。行波最高振幅传送的距离与振动频率有关，频率高者传送距离短，频率低者传送距离长。2

学说的证据耳蜗底膜的行波G．Von．Bekesy用一种含有特制照明设备的双筒解剖显微镜(动态镜)观察到，在受到声音刺激后耳蜗底膜呈行波方式振动，而不是某一局部的共振活动。迄今，行波学说的基本论点一直得到公认。

当声波引起镫骨底板振动时，耳蜗底部的外淋巴随而振动，进而驱动底膜，使它产生自下而上盘旋传播的振动波。其振幅在传播过程中逐渐上升达一最高值，继之迅速降低而消失。

当声波使锰骨振动的频率低于60赫时，整个底膜均呈时相性运动，其振动频率与声音频率一致。高于此频率，底膜振动即呈行波型式。对频率为100赫兹的纯音反应中，底膜行波最大振幅的位置离蜗孔很近，蜗顶部)，随音频逐渐增高，行波最高振幅的位置渐向卵圆窗：蜗底部)方向移位，在声音频率达到2000赫时，底膜中段以后的运动就很小了。然而在底膜的近蜗底端，用听觉范围内的各种频率声刺激，均可产生振动，但是由于高频音所引起的振动幅度最高，故蜗底部对高频最敏感。换言之，高频音的感受部位仅在蜗底部，低频音的感受部位主要在蜗顶部，但但其他部分也可感受，只是敏感度较低。2

在实验中发现，耳蜗底膜全长产生运动的灵敏度不同，在蜗底部窄而较硬的底膜易于随推力而运动；但是在蜗顶部宽而较柔软的底膜有较大的惰性，不易产生运动，尤其对于比自身共振频率高的刺激，惰性就更为明显。由于从蜗底至蜗顶的底膜硬度逐渐减少，即存在硬度梯度，所以不论声波振动来自卵圆窗还是其他部位的耳蜗骨壁，行波总是从蜗底部开始，继而盘旋地向上传送。鉴于膜的连续性，底膜比较硬，部分总是驱使稍柔软部分进行活动。

根据G．Von．Bekesy的测试结果，行波从蜗底部传至蜗顶部所需要的时间是20毫秒(近年来发现应为2毫秒)左右，显然这个速度比声波在耳蜗液中的传播速度慢很多，表明行波运动与耳蜗内液体的动力学状态并非一回事。

底膜行波运动型式还有不对称性特点，即由行波的起点到振幅最高点的增长过程比较缓慢，包迹是斜坡上升的；而由最高点到行波匿迹的振幅减低过程比较急骤，包迹陡峭下降，即行波的递增与递减过程不对称。由于耳蜗底膜按行波方式运动，就使得毛细胞与听神经纤维随行波过程产生相应的兴奋。

毛的剪式运动前文已经叙及，毛细胞的毛穿过网状膜并嵌入盖膜之中，对于外毛细胞的最长静纤毛，具有这种结构的证据是充分的；但是对于内毛细胞能静纤毛，毛端是否插入盖膜则众说纷云。至少对于外毛细胞的长静纤毛来说，其两端是固定的。盖膜是个既有粘滞性(含胶状基质)又有一定弹性(含有许多斜行纤维)的结构。就总体来讲盖膜的粘滞睦较大，倾向于缓慢运动，对快速运动阻力较大。比较而言，底膜相对地富于弹性。因此在行波过程中，在时间上底膜与盖膜运动先后可能各有差别。不仅如此，更重要的是底膜在行波运动过程中，近蜗轴侧是在以骨螺旋板处的附着点为运动轴呈上下往复运动，这样使夹持于盖膜与网状膜之间的毛受到力的牵扯，发生机械变形，这就是毛的剪式运动。看来毛似乎较硬，甚至当剪式运动之力使他们摆动时，毛仍然挺拔笔直，即在土变形时并不弯曲。目前认为，胚胎时动纤毛退化后的残留结构——基础小体——很可能是耳蜗的机械——电换能装置中最敏感的部位，换能装置的结构推测是分子水平的。大家知道，机械能与电能的转化是个可逆过程，胚胎时魂纤毛的运动基于电能向机械能的转化过程，因此这一部位有可能发生反方向的能量转化，即基础小体可能是机械——电换能装置的关键部位。

支持行波学说的其他实验证据（1）耳蜗微电音电位的“行波”构型：用电生理学方法从耳蜗各回或沿耳蜗隔部的多个位置记录CM电位，发现这个电位的分布呈“行波”构型，与G．Von．Bekesy所述的行波类似。例如在耳蜗底回可以记录出对高频、中频与低频声刺激所诱发的CM；然而在耳蜗顶回，对低频声刺激所产生的CM振幅最高，增加声刺激频率可使此处的CM振幅逐渐减低，但并不使底回的0M减低。这些结果有力地支持了行波理论，

（2）皮肤传播机械振动的行波性质：G．Von．Bekesy把机械振动器放在人体前臂皮肤表面，根据感觉确定振动传播的距离。结果是频率低音传播距离远，频率高者传播距离近。

（3）采用Mossbauer技术测试底膜的振动模式：近年来Rhode把Mossbauer技术引入到听觉生理学的研究工作中。这是一种用来测量微小运动的新技术，能够测出由70-100分贝(SPL)声刺激引起的底膜运动，要比用光学显微镜技术分辨底膜运动所用的声音低40---60分贝。方法是将重仅约0.1微克的极小放射源置于底膜上，附近置一接收裂变射线的装置并连通至，一射线计数器。记数率的变化反映着放射源的运动速度，振幅及相位。依据结果绘出底膜机械性调谐曲线。当把放射源向蜗底端移动时，可使调谐曲线的波峰移向高频侧，这符合行波学说的观点。用此种技术测出底膜行波运动的振幅实际上很低，当声刺激为60-70分贝(SPL)时，底膜振幅仅为10---15埃。经过推算得知，在听阈时底膜的振幅有只1.0～1.5×10埃，属亚原子数量级的振幅i耳蜗螺旋器能检测出如此微小运动曲机理看表在分壬水平。

(4)用激光技术观察底膜运动：在1972年报导了用激光观察底膜运动模式的研究工作。把激光束投射至豚鼠振动着的底膜上，记录反射出的激光束，根据映象可以计算出底膜的振动幅度，并证实了底膜的振动模式是行波运动。