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[科普中国]-海百合亚门

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海百合亚门为海生有柄棘皮动物,其身体分为明显的喜、腕、茎三部分。它的茎被称为柄,大多数依靠着柄的固着力生活于海底,但也有少数无柄的种类则依靠萼部固定着,还有一些茎退化的种类漂浮着生活。它的蕈与腕合称为冠部,腕上有食物沟。本亚门包括:始海百合纲,海林檎纲,拟海百合纲,垫海蕾纲,拟海蕾纲,海蕾纲,鳞海林檎纲和海百合纲共八个纲,海林檎纲只有海百合类延续,其余七纲在古生代时就已经灭绝了。1

概述及分纲海百合的身体一般可分为萼、腕、茎(柄)三部分。大多以茎固着于海底生活,少数无茎者以萼部固着,也有茎部退化或其末端膨大,形成飘浮器而营飘浮生活。萼与腕合称冠部。萼部由规则的一圈或多圈排列的骨板组成,内脏器官位于其中。萼上一定位置长出腕枝,腕上有食物沟。固着者口部向上,位于口面的中央或近中心。本亚门包括八个纲,其中海林檎纲、海百合纲、海蕾纲化石较多,具有较重要的地层意义,后面将分别介绍。其余五个纲在我国尚未发现化石,从略。

海林擒纲特征及壳体构造海林檎纲是较原始的有茎棘皮动物,外形如林檎果(我国北方俗称为沙果),又因海生,故名海林檎。萼形状不一,常为卵形、球形,瓶形等,它是由许多排列不规则的多边形萼板组成,萼板少则13,多达200块以上。进步属种萼板数减少。口孔位于腹面近中央,呈裂隙状或圆形和多边形,常覆以小板。从口孔伸出二条或多条简单或分叉的食物沟。腕不太发育,不分叉,有时缺如。肛孔位于口的下方,常为5—7块肛板所覆盖,形成低矮的肛锥。此外,在口孔与肛孔之间,还有水孔及生殖孔。海林檎类最突出的特征是在萼板上具有小孔,称为萼孔,其作用尚不清楚。推想萼孔可能与水管系统有关。萼孔可分四种类型:1)单孔——单个出现,散乱排列,2)双孔——成对出现,同时常位于萼板上椭圆形小突起之上,3)孔菱——水孔排成菱形,在相邻两块萼板上形成菱形区,菱形对边小孔由萼板内的小直管相连通,4)栉孔菱——与孔菱相似,但水管部分露出板面,形如栉故名。

海林檎分类及化石代表根据萼孔类型,壳体对称程度,本纲可分为两目:

(1)孔菱目(Rhombilera) 萼板具孔菱。时代分布为奥陶纪至泥盆纪。化石代表一Caryocrinites(胡桃海林檎)。中奥陶世至中志留世。

(2)双孔目(Diploporta) 萼板小孔为双孔或兼有单孔。化石代表Sinocys#is(中国海林檎),产于滇西奥陶纪地层中。

海蕾纲一般特征及壳体基本构造海蕾纲的硬体一般由茎、萼、羽枝三部分组成,少数无茎,而以萼部直接固着。萼一般成梨形、五辐射对称,似花蕾状。故名海蕾。现以Pentremiles(五角海蕾)为侧说明其基本构造。该属萼部由13块骨板组成,排成三圈,第一圈为三块底板,其中一块较小。第二圈为5块音叉状的辐板,第三圈5块骨板呈三棱状,故又称三棱板。五条步带是由两排剑板或称尖板及其两侧的侧板组成。羽枝附在侧板的穹形突起上。羽枝上具食物沟,食物颗粒经食物沟汇人步带上的主食物沟,最后进入口孔。

海蕾的地史分布及化石代表海蕾生存于志留纪至二叠纪,主要见于泥盆纪及石炭纪。二叠纪仅有个别孑遗分子。化石代表Devonoblastus(泥盆海蕾)具5条细窄的非花瓣状的步带,Me—soblastus(中海蕾)。

海百合纲本纲是海生有柄棘皮动物的典型代表。身体结构辐射对称,似百合花,敞名。海百合类在地史时期曾几度繁盛,尤以石炭纪、二叠纪最盛。

海百合的硬体构造海百合硬体分冠部(萼+腕)、茎部、根部。茎长短粗细不一,长者可达数米,由一系列钙质茎环连接而成。茎环呈圆形,椭圆或多边形。茎环中央穿孔,孔为圆、形、方形、五角形。茎环上下有放射状或齿状纹,这是生活时肌肉纤维附着处,使茎环紧密相连。茎底有时生根,形状不一,有的是锚状或爪形,用于固着海底。也有的变为细长柄,系束干它物。

萼是冠部的主体,由底板及辐板各5块组成。底板也可减为3块。较高级类型在底板下方增加一圈内底板(也是5块),这称为双环海百合;而无内底板的萼叫单环海百合。

由辐板组成的一圈,有时多插入一个肛板,肛板上无腕茎,有别于其它辐板。有时肛板上具肛管。

萼的口面,有的具萼盖,将口孔食物沟等覆盖于内。萼盖是由若干个小盖板组成,无萼盖的海百合,其口面裸露,或仅在食物沟上盖以小板。

腕由许多腕板组成,位于辐板上,单列或双列,有的在腕的两侧具羽枝,腕分叉或不分叉,分叉方式不一。

海百合纲分类及化石代表海百合的分类主要根据萼的构造是单环式或双环式,腕的构造特征,以及茎和附属器官的特点等分为4个亚纲,以下简述各亚纲特征及其代表属。

1、游离海百合亚纲(Inadtmata)

萼单环或双环,口孔不外露,食物沟位于萼盖表面。早奥陶世至二叠纪,少数可延至中三叠世。代表属:具单环式萼和五个单列腕的Pisocrinus(豆海百合),具双环式萼和单列五个腕的Cupressocrinites(松球海百合)。

2、圆顶海百合亚纲(Camerata)

萼单环或双环,口孔和食物沟均隐伏在萼盖之下,常具肛管、腕单列或双列。早奥陶世至晚二叠世。化石代表:Sinocrinus(中国海百合)具双环式萼、双列腕板。

3、可曲海百合亚纲(Flexibibia)

萼双环、萼大体上是柔曲的,下部腕板与萼结合。腕单列,无羽枝。口孔和食物沟均外露。中奥陶世至二叠纪。国内尚未见报道。

3、关节海百合亚纲(&rtieulata)

萼双环式,由5—1块底板组成。萼板以关节结合,故名,口孔及食物沟外露于萼盖上。腕板单至双列,其下部与辐板关节结合。不少属具茎,但多数在成年期无茎。该亚纲很可能从游离海百合亚纲高级属种演化而来。最早出现于早三叠世,延至现代。代表属:E雠rinus(石莲)。我国黔,滇地匿中三叠统中常见。

海百合类演化及地史分布世界上最早的海百合Echmatocrinus属出加拿大西部中寒武世Burgess页岩中.它的形态结构原始,由不规则板形成萼部和短而单列的腕。比较进化的海百合具有规则萼板组成萼部,始现于奥陶纪。 、

志留纪某些圆顶海百合类,萼盖发育一种特殊的沟槽状(Slotlike)构造,能褶曲变短的腕可位于其中得以保护,推测这种海百合可能生活在高能环境。早石炭世时整个海百合类在属种分异度和丰富度均达到高峰,适于浅海环境,在世界各地广布。在晚石炭世和二叠纪,海百合类仍相当普遍,具长的肛管和腕羽枝的类型占据优势。在二叠纪末大多数海百合类绝灭,仅有极少数双环式游离海百合残留下来,关节海百合亚纲很可能从该类演化,而来,它们始现于早三叠世,繁盛于侏罗纪和白垩纪,在新生代稀少,现今仍有650种。大多在浅水生活的关节海百合类是无茎的,而具茎的现生关节海百合类,在深水环境很苷遍。2

海百合的生态及化石保存现生海百合多生活在深水中,而古生代和中生代的海百合因常与浅海相的珊瑚、腕足类伴生,证实它们都是浅海生物。由此可见,海百合的生态环境从中生代以来有了巨大演变。

古生代海百合常呈堆状聚集在岩石中,但完整保存下来的较少。有时大量茎板聚集,且有定向排列,表明经过水流搬运,不是原地埋藏。海百合在礁相环境中,多是障积者(battler),可减小海水能量对礁体的破坏。海百合常是生物礁的成员,但有些生物礁是以海百合骨板碎屑或茎块堆积作基底建造起来的。3

本词条内容贡献者为:

郭亮 - 副教授 - 中国海洋大学