浮游单细胞藻类,属金藻门,是现代海洋中钙质超微型浮游生物的主要组成部分。细胞质内含金黄色素体,细胞前端有两根鞭毛。颗石藻在其生命周期的非活动期细胞外层分泌名为颗石的钙质小片,活动期不具颗石,或具另一类型的颗石。一个细胞的所有颗石组成球形或卵形的颗石球,每个颗石藻所含颗石数目不等,其形态大小也可不同。1
简介颗石藻是海洋藻类中现代颗石藻类的单个细胞的钙质残留。细胞呈球形、卵形或伸长的梨形、纺锤形等。颗石藻是现代浮游植物的主要组成部分,也是侏罗纪以来远洋沉积物的主要组成部分。颗石藻对生物地层学、生物地质学和古海洋学重建具有重大意义。
颗石藻在分类上属于定鞭藻门颗石藻纲,分布广泛,且在广阔的大洋区域时常会形成较大规模的水华。1
形态特征颗石藻是一类单细胞生物,细胞呈球形、卵形或伸长的梨形、纺锤形等。颗石藻细胞体内有一个细胞核和一对黄褐色载色体,在细胞膜外包有粘胶质外层,该层的内侧分布着直径约 1 μm 的非矿物质的鳞片,在胶质层中或其表面分布有一些细小的圆粒,即颗石。一个细胞上的许多颗石可以分散分布,也可以相互叠合,在细胞的顶端具有两根相等或几近相等的鞭毛以及一条鞭状粘着丝或触觉丝。一个细胞上的所有颗石组成近于球形的“外骨骼”,成为颗石球。颗石藻死亡后,颗石球解体为许多颗石,形成化石。
颗石藻可分为几个各有特点且彼此差异较大的类群,其形态变化多样,大致上有圆形、椭圆形、星形、楔形、棒槌形、马蹄形等。但它们的共同特点是:(1)成分为碳酸钙,结晶成方解石;(2)每个个体特别小,直径一般在 1-15 μm,但也有些属种可达 40 μm;(3)化石组合的垂向变化快而显著,在中、新生代海相地层中的不同层位有不同的化石组合,且水平分布广,有利于地层的划分和对比。1
生态特征影响颗石藻的物理化学因素有光、温度、盐度、海水结构和营养供给等;而生物因素则包括颗石藻的基因遗传变异,生命周期,对环境变化的适应性,颗石藻属种间、颗石藻与其他微体生物间的关系。
(1)盐度
几乎所有的颗石藻都生活在正常盐度的海水中,主要分布于广海和远洋环境,也有极少数分布于近岸、滨岸及泻湖环境,甚至河口等低盐环境下的种,例如Pontosphaera 属,在盐度较低的海洋环境内丰度较大。在非正常盐度的海水中,颗石藻的分异度明显下降,例如在地中海里现生颗石藻种类可达 75 种,但在淡化的黑海中只有 23 种。颗石藻通常产于海相沉积物里,因此,颗石藻一般作为海相环境的标志。
(2)温度
在正常海洋环境下,温度是颗石藻水平分布的决定因素。大致上看,颗石藻是喜暖性的生物,主要分布于 18-23 ℃的暖水中;但也有少数种是生存于偏热或偏冷的水体中,可将它们称为热水种或冷水种;也有些种是广温性的。广温性的种在不同温度的水体里,其结构特征也会有所不同,如 E. huxleyi,在暖水里的该种,中央区开孔,两个盾由 30-40 个晶元组成;而在冷水里,其中央区无孔,或具中间构造,近端盾固结,远端盾仅由 23-33 个晶元构成,而且还存在过渡类型。在现代海洋里,颗石藻的组合特征是随着纬度的变化而改变的,不同的纬度带具有不同的颗石藻组合[6]。这种特点为我们进行古生态学和古海洋学的研究提供了重要依据。
颗石藻的大多数种是生存于低纬度和中纬度的暖水种,这不仅仅是受温度的控制。比如在南、北纬 40°以内,有些地区是海底上升流和洋流交汇的地带——营养物质丰富、有机物产量高,上升流及洋流带来的营养物质有利于颗石藻及其它浮游植物的生长,它们的繁盛又为浮游动物提供了丰富的营养物质。
(3)深度
颗石藻需藉阳光营光合作用,因此,颗石藻在水中的垂直分布取决于光[6]。根据对现生颗石藻的研究,它们主要生存于 10-200 m 深的水体中,尤其是 10-20 m 之间(温带海洋)或 50 m 以内(热带海洋)的表层海水中最为繁盛。一般来说,个体较小、较轻的属种接近海面分布,个体较大、较重的属种分布较深,大多数属种的分布有一定的深度局限性。1
地质应用(1)生物地层学上的应用
目前,颗石藻是对海相地层进行年代划分及地层对比最好的依据之一[7]。颗石藻在地层学上的应用有几个明显的优势:(1)颗石藻在海洋沉积物中的含量非常丰富,而且个体很小,制样时所需样品一般只要 0.1 g 左右,且操作简单迅速,可以很快得到结果,这点极有利于在海洋地质、特别是在深海钻探上的应用;(2)颗石藻在世界海洋中分布非常广泛,除了两极地区外,均有颗石藻分布,甚至在某些有孔虫缺乏的近岸、半封闭海区或深海沉积中都可能找到颗石藻,有利于进行全球性的海相地层对比;(3)颗石藻的很多属种在地质历史时期中延续时间短,演化快而明显。
此外,颗石藻的再沉积作用是影响其群落特征的一个重要因素。由于颗石藻的个体接近于粘土和粉砂质,剥蚀、搬运,或浊流、洋流等的作用都有可能造成化石的再沉积。所以,在应用钙质超微化石资料进行对比时,必须考虑其再沉积作用。
(2)古海洋学上的应用
保存在沉积物中的颗石藻化石群记录了地质历史时期中颗石藻种群的情况。而颗石藻属种的发生及其丰度上的变化是古海洋环境变化和颗石藻生物演化的结果。因此,通过颗石藻的丰度变化,能恢复其生存环境,从而进一步探讨古海洋变化及其机制。1
本词条内容贡献者为:
屈明 - 副研究员 - 西南大学