物种多样性指数是指生物群落中种类与个体数的比值,其常用的测度方法通常有3种:物种丰富度指数、优势度指数和信息指数(香农-维纳指数)。1
物种多样性指数是物种丰富度和均匀度的函数,是用来描述一个群落的多样性的统计量。物种多样性指数分析在比较不同群落的物种多样性时,可依照研究者的不同需要采用不同指数。物种多样性指数是分析群落物种多样性特征的简单方法。
概念物种多样性指数是指用简单的数值表示群落内种类多样性的程度,是用来判断群落或生态系统的稳定性指标。2
物种多样性指数是丰富度和均匀性的综合指标。应该指出的是,应用物种多样性指数时,具低丰富度和高均匀度的群落与具高丰富度与低均匀度的群落,可能得到相同的多样性指数。3
特点物种多度分布模型对群落的多样性数据进行了很好的描述。当观察到的数据较好地服从某一理论分布时,则拟合分布的参数可以作为一个多样性指标来描述群落的多样化程度。例如,当群落的物种多度服从对数级数时,它有2个参数α和x。其中X是样本大小的函数,而另一个参数α不受样本大小的影响,反映了群落的固有特性,因此,Fisher等将其定义为多样性指数。然而,通过理论分布的参数去测度群落物种多样性的方法有很大的局限性。首先,某些理论分布的参数与样本大小有关,不适于作为多样性指数;第二,很多观察数据不能较好地被任何一种理论分布拟合;第三,某些群落在进行多样性测度时尚不清楚其物种多度分布格局。因此,人们希望找到与物种多度分布格局独立的多样性测度方法,于是就产生了众多的物种多样性指数。
在群落物种多样性研究和编目中,发现需要界定群落界限。Whittaker(1977)将群落物种多样性定义为β多样性、α多样性、γ多样性和ε多样性等4个水平。最小的尺度为β多样性,是指一个均质生境内微生境或样本间的物种多样性,强调群落内物种多样性的变化;第二个尺度为α多样性,是指均质生境内的多样性,即通常研究的某个生物群落的物种多样性;γ多样性是指更大的尺度,如岛屿或景观的物种多样性;第四个尺度为ε多样性,是指生物地理区域的物种多样性,即7多样性联合的总的物种多样性。4
物种多样性是群落的重要特征。在比较两个群落的物种多样性特征时,最简单的方法是比较两群落中的某类群物种的数量,即物种丰富度指数或种数。但由于物种多样性的二元特征,使用物种丰富度比较可能存在误导。5
物种多样性指数是物种丰富度和均匀度的函数,不同多样性指数的差别就在于对这两个变量赋予的权重不同。通过这些方程式演算出来的数值可以比较系统而明晰地显示出生物群落的结构,同时也可以反映出生物群落和生态环境之间的关系。生物种群分布格式各不相同,种的分布区和分布范围受地理条件和自然环境严格控制,个体分布的密度与环境理化因素密切相关,亦与生物之间食物网关系密切相关,这些情况反映出取样的复杂性。多样性指数值越高,区域中的生物种类越多、生物间的关系也越密切;若该地区受到外力的干扰、而使区域内的某种生物数量减少时,该种生物空出的生态位置,较容易由其他物种替补其空缺,以维持生态系的稳定与平衡;因此,较低程度的干扰对多样性指数值较高的区域所造成的伤害,会比指数值较低、较为单纯的群集来得小。6
分类及计算公式常用的物种多样性指数有以下几种:丰富度指数、辛普森多样性指数、香农多样性指数。在水质评价中上述指标多用于无脊椎动物,也可用于藻类和周丛生物。
各种物种多样性指数及计算公式如下:
①贝格-派克(Berger-Parker)指数。本指数仅考虑总种数及数量最优势种两个因素,易计算,侧重群落中优势种的作用。计算公式为:
d=Nmax/N
在式中,d为贝格-派克指数;Nmax为数量最优势种个体数量;N为总个体数。
②麦金图史(McIntosh)指数及均衡度。该指数假设群落为S维空间中的一点,那么原点到集合的距离可认为是一种多样性的测度。
D=(N-)/(N-)
E=(N-)/(N-N/)
在式中,D为麦金图史指数(MeIntosh diversity index);E为麦金图史均衡度(Evenness)指数;N为总个体数量;ni为第i个种的个体数量;S为总物种数量。
③玛格列夫(Margalef)指数。仅考虑群落的物种数量和总个体数,将一定大小的样本中的物种数量定义为多样性指数。计算公式为:
D=(S-1)/㏑N
在式中,D为玛格列夫指数;N为总个体数量;S为总物种数量;㏑为自然对数,底数2.7182838。5
④门辛尼克(Menhiniek)指数。该指数考虑群落的物种数量和个体总数,将一定大小的样本中的物种数量定义为多样性指数。计算公式为:
D=S/
在式中,D为门辛尼克指数;N为总个体数量;S为总物种数量。
⑤香农(Shannon)指数及均衡度。该指数假设在无限大的群落中对个体随机取样,而且样本包含了群落中所有的物种,个体出现的机会即为多样性指数。计算公式为:
H′=-∑(pi㏑pi)
E=H′/㏑S
在式中,H′为香农指数;E为香农均衡度指数;pi为第i个种在全体物种中的重要性比例,如以个体数量而言,ni为第i个种的个体数量,N为总个体数量,则有pi=ni/N;S为物种总数。
⑥辛普森(Simpson)指数。该指数假设,对无限大的群落随机取样,样本中两个不同种个体相遇的概率可认为是一种多样性的测度。计算公式为:
D=1-∑{ni(ni-1)/[N(N-1)]}
在式中,D为辛普森指数;N为总个体数量;ni为第i个种的个体数量。5
意义物种多样性指数是以数学公式描述群落结构特征的一种方法。在调查了植物群落的种类及其数量之后,选定多样性公式,就可计算反映群落结构的多样性指数。物种多样性指数有以下几方面的生态学意义:①是描述群落结构特征的一个指标;②用来比较两个群落的复杂性,作为环境质量评价和比较资源丰富的指标;③从演替阶段的多样性比较,可作为演替方向、速度及程度的指标。
计算物种多样性指数的公式有很多,形式各异,而实质是差不多的。大部分多样性指数中,组成群落的生物种类越多,其多样性指值越大。7
本词条内容贡献者为:
赵阳国 - 副教授 - 中国海洋大学