[科普中国]-侧线

侧线是指皮肤感觉器官中最高度分化的构造，呈沟状或管状。是鱼类和水生两栖类所特有的感觉器官。侧线在头部分成若干分支：眶上管、眶下管、鳃盖舌颌管、横枕管。鱼体两侧一般各有一条，少数鱼类每侧有2到3条或更多。

基本简介侧线是皮肤感觉器官中最高度分化的构造，呈沟状或管状。侧线管内充满粘液，它的感觉器神经丘即浸润在粘液中。当水流冲击身体，水的压力通过侧线管上的小孔进入管内，传递于粘液，引起粘液流动，并使感觉顶产生摇动，从而把感觉细胞获得的外来刺激通过感觉神经纤维传递到神经中枢。

机械感觉水流感觉Hofer(1908)年以狗鱼为实验材料首次肯定了侧线的感觉水流机能及辨别和定位障碍物的机能。当用橡皮管等直接喷水到狗鱼侧线上时，会出现特殊的运动性反应，包括背鳍的展开和身体向另一侧略微弯曲。当增加刺激强度时，狗鱼所有的鳍均会进行运动，并且会改变自身的位置。但在破坏侧线器官后这些反应便会全部消失。Hofer（1908）还观察到狗鱼在黑暗的环境下也不会碰到实验室水槽壁，并可在0.5-1厘米处察觉到一把4厘米宽的尺子，但同样在切除侧线后这些反应消失。

听觉一般认为，侧线能对低频声起反应，而其可听频率范围则依种类而不同。鲫鱼的侧线能感受1~25Hz的低频声，鲤鱼的侧线能感受5~25Hz的低频声，海鲶的侧线器官能感觉到的声波频率为50~150Hz。有人认为，6~16Hz的低频声是鱼类侧线最适宜的声刺激，对于过高或过低频率的声刺激，侧线均不大敏感。

与内耳相似，侧线也具有辨别声源方位的能力。有人曾运用条件反射方法进行过实验，结果发现鲤鱼和鲫鱼依靠侧线均能很好地将频率、振幅相同而方位不同的两个声源辨别开来。

触觉鱼类的触觉十分发达，但没有专门的触觉感受器。有人做过实验，当用毛发测触计靠上侧线的鳞片之一时，可得到相近于人类皮肤触觉最敏感区的触觉阈限。由此可见，侧线感受器作为触觉感受器也是相当灵敏的。

侧线的作用由于侧线具有许多重要的感觉机能，所以，它在鱼类的索饵、洄游、集群、生殖及防御等各种生活过程种均有一定的作用。许多实验证明：侧线既是鱼类寻找饵料、发现敌害及同种个体间相互联系的感觉器官；也是它们判别自己是否接近礁石、岸壁等各种障碍物的感觉器官。1

半滑舌鳎侧线器官特殊结构研究背景鱼类皮肤表面的感觉器官主要是指机械感觉器官和化学感觉器官，少部分存在电觉器官。皮肤表面的化学感觉器官是味蕾，这种器官在部分鱼类的体表存在。机械感觉器官通常有感觉芽、陷器、管状侧线器官、游离神经
丘、触觉器官等。有关鱼类皮肤表面感觉器官的研究，主要集中于化学感觉器官和机械感觉器官，国外对这两种感觉器官的研究进行的较为深入，国内的研究较为少见。鱼类皮肤表面感觉器官的存在及其发达程度是与其生活习性相适应的。通常情况下，底层活动、夜间活动、深水活动的鱼类，由于生存环境光线较弱，视觉的行为作用受到抑制，皮肤感觉器官一般较为发达，并在摄食等行为中起到重要作用。2

有关鲆鲽类皮肤感觉器官的研究，国内尚未见有报道，国外对其研究的早期记载可追溯到19世纪末期，20世纪后期，此方面的研究较为多见，主要进行有眼侧管状侧线器官和无眼侧游离神经丘的研究，对其形态结构和功能进行了探讨。在对鲆鲽类无眼侧存在的游离神经丘的早期研究中，许多学者曾将其误认为是味蕾，后来确定为游离神经丘。鱼类的游离神经丘按一定路线排列于皮肤表面，因此鱼类体表的侧线系统通常是指管状侧线器官和按一定路线排列但无管道的游离神经丘两种类型。

半滑舌鳎(Cynoglossus semilaevis)是我国特有的一种大型名贵暖温性底层鱼类，隶属鲽形目、舌鳎科、舌鳎属，有牛舌头、鳎目、鳎米等俗称，自然分布于我国沿海，以渤海、黄海为多。有关半滑舌鳎捕食行为的研究表明：半滑舌鳎主要依靠侧线摄食，嗅觉起辅助作用，视觉在捕食中的作用不大，头部各边缘部位和躯干中上部各鳍可能具有部分作用。显然，除侧线在半滑舌鳎捕食行为中具有主导作用外，皮肤表面尚存在其它对摄食行为具有特殊意义的未知感觉器官，然而，对半滑舌鳎侧线器官和这种未知感觉器官的研究尚未见报道。研究利用光学和电子显微镜方法分别对有眼侧侧线和无眼侧皮肤表面结构进行了详细的研究，以期阐述半滑舌鳎摄食的感觉机理，为解决半滑舌鳎摄食人工饲料难题提供理论依据，同时也可对鱼类摄食感觉的生物学研究提供基础资料。此外，皮肤表面结构的研究在探讨半滑舌鳎对底栖生活环境的适应性方面具有重要意义。

研究讨论（1）有眼侧侧线管系统的形态功能学

研究表明，半滑舌鳎的侧线孔结构特殊，圆形的孔径与所在部位的侧线管径相同，孔上并连有一胶质管，这种特殊的侧线孔结构尚未见国内外相关研究文献报道。这种较大的开孔有利于提高管道内感觉器官(管道神经丘)对外界环境中刺激信息的敏感性；而与侧线孔相连的胶质管可阻止外界微小颗粒进入侧线管内部，具有保护作用。

半滑舌鳎侧线管管径基本的变化趋势是：头部的颞上支、鳃盖下颌支和前鳃盖支及与其相连的附近的上、中、下支的侧线管径较大，向尾部和吻部延伸部分的侧线管径较小。在头部，上支管径比与其对应部位的中支管径小。有研究表明，侧线的一个重要特点是：“许多种鱼的侧线管都是每隔几乎相等的距离开一孔通向身体外面，就像笛子被竹孔等分成若干相邻的部分一样”。而半滑舌鳎两相邻侧线孔之间的距离基本的变化趋势是：头部和躯干部相接部分的颞上支、鳃盖下颌支和前鳃盖支及与其相连的附近的上、中、下支两相邻侧线孔之间的距离较短，而向尾部和吻部延伸部分两相邻侧线孔之间的距离较长。显然，在半滑舌鳎口腔附近的侧线管管径及侧线孔孔径较其它部位大，侧线孔密度高，这些变化使得口腔附近侧线管道内的感觉器官(管道神经丘)的敏感性较其它部位高。灵敏性高的侧线管在鱼类捕食行为中具有重要作用。梁旭方等对鳜鱼侧线管结构进行研究，发现头部侧线管管径、侧线孔孔径较其它部位管径大，认为这类侧线管灵敏性高，并在摄食中起很大作用；而其它部位侧线管灵敏性低，一般仅能产生警戒行为。本研究与半滑舌鳎摄食行为感觉作用的研究相结合也证实了这一观点。

（2）无眼侧管黏状液分泌系统的功能

多数鱼类的皮肤中存在着大量的黏液细胞。鱼体不同部位的黏液细胞的数目不同，无鳞区黏液细胞的数量比有鳞区要多，鱼体前部要比后部多，而鳍的黏液细胞数比身体其它部位都要少。鱼种不同，黏液细胞的分布和数量也不同。生活在深水层的鱼类比生活在浅水层的鱼类具有更多的黏液细胞，这说明黏液细胞的数量同其生活环境也是有关的。半滑舌鳎头部腹面具有发达的黏液腺，在皮肤表面相互连接成网状结构，很好地证实了这些观点。

鱼类黏液细胞分泌的黏液具有免疫作用、阻止异物和病原体侵入、保持体内的渗透压、减少在水中运动摩擦的作用等。半滑舌鳎的黏液分泌系统除具有上述作用外，作者推测，由于乳头状突起裸露分布在皮肤表面，半滑舌鳎在海底泥沙中穿行时，极易受到损伤，乳头状突起附近的黏液腺可分泌大量黏液覆盖在其表面，从而对于裸露的乳头状突起起到极其重要的保护作用。因此，可认为半滑舌鳎无眼侧头部存在发达的黏液腺是与大量乳头状突起的存在相适应的 。

显然，半滑舌鳎有眼侧侧线器官和无眼侧乳头状突起等机械感觉都极其发达，因此，为了解决半滑舌鳎的摄食难题，除了在饵料中添加幼食剂增强化学刺激外，更应该从强化机械刺激方面考虑，从而达到促进摄食的目的。3

本词条内容贡献者为:

王沛 - 副教授、副研究员 - 中国科学院工程热物理研究所