“生于忧患？”还是“同舟共济？” —鸟类合作繁殖的演化模式

合作繁殖行为，指的是动物个体牺牲自己繁殖的机会，转而“无私”地帮助自己的父母，参与到照顾弟弟妹妹的亲代抚育工作中。这显然与动物个体追求获得繁殖后代数量最大的理论相矛盾。然而可以肯定的是，动物确实是从这种行为中获得了直接或者间接利益。究竟是什么样的因素驱使动物展现出合作繁殖的行为呢？长久以来，这个话题一直是行为生态学研究的热点领域之一，学者研究了大量具有合作繁殖行为的物种，试图去理解这类行为的近因和远因。

观察发现，包括非洲沙漠环境中的白额蜂虎（Merops bullockoides），存在合作繁殖的现象。

拍摄人：Derek Keats

鸟类王国里亦有许多合作繁殖的种类，很多都是经典的研究案例，比如美国的橡实啄木鸟（Melanerpes formicivorus）、非洲的白额蜂虎（Merops bullockoides）、瑞典的北噪鸦（Perisoreus infaustus）、塞舌尔群岛的塞舌尔大苇莺（Acrocephalus sechellensis）、青藏高原繁殖的地山雀（Pseudopodoces humilis）、台湾地区褐头凤鹛（Yuhina brunneiceps）。就连小编推文中出现过的黑鹇（Lophura leucomelana），也由喜马拉雅山区的独居生活变成了在夏威夷岛上的合作繁殖。如此看来，合作繁殖的行为在鸟类中并不罕见，但是这些来自世界各大洲、不同的合作繁殖物种之间有什么共同的特征呢？

从上述每个物种的研究中，科学家们发现了一个普遍的联系，看似很多合作繁殖的物种都生活在非常严苛、难以预测的环境当中，比如干燥、少雨的沙漠。因此也有学者提出了“环境严苛性（environmental harshness）”的假说，它们认为在多变的环境中生存的物种，个体之间需要有“生于忧患的意识”。由于单独繁殖的代价太大，失败的风险非常高，于是个体转而帮助自己的亲属，于是出现了合作繁殖的行为模式。这个假说的核心思想是，环境导致了个体繁殖困难，合作繁殖可能给个体带来更多的直接或者间接的利益，因此也被称为是“环境限制假说（Ecological Constraints Hypothesis）”。

合作繁殖是一种社会行为，发生在许多动物和鸟类之中，也包括阿拉伯鸫鹛（Turdoides squamicep）

拍摄人：Yitzchak Ben Mocha

当然所有进行合作繁殖的种类中，并不都符合上述的假说。有人认为环境的严苛性和合作繁殖的因果关系可能是相反的，或者这种因果并不存在，而只是一种相关关系，即两者是通过第三个因素——动物的配偶制度联系在一起。比如有些鸟类：在特定的环境下，雌性存在着“离婚”的行为（即雌性不参与抚育幼鸟而去寻找新的配偶）或者是根本就是一雄多雌的繁殖体系（后代来自不同的父权）。这样雌性个体后代之间的亲缘关系较低，它们在繁殖中表现为独立繁殖，而单配制的结果是后代通过“亲缘选择（kin selection）”而维系，更有可能进行合作繁殖的策略以获取广义上的适合度（inclusive fitness）。这个假说的关键是：环境影响了雌性婚配制度和后代父权，继而作用于后代的亲缘度上面，导致了合作繁殖的演化。

上述两个假说的不同之处在于：环境到底是直接导致、还是间接影响了合作繁殖？当然第三种可能就是合作繁殖只是动物在严苛环境中生存的一个必要条件。然而以往的研究只是使用单个物种，基于多物种进化背景下的系统比较分析尚未开展，因此也无从去检验上面不同的假说。

a: 蜜罐蚁 Myrmecocystus spp. © John Brown/Oxford Scientific/Getty Images

b: 貓鼬 Suricata suricatta 拍摄人：A.S.G.)

c: 鼓虾 Synalpheus regalis 拍摄人：J. E. Duffy

d: 栗头丽椋鸟 Lamprotomis superbus 拍摄人： D. R. Rubenstein

这些物种都是在严苛的环境下的合作繁殖物种。它们在这些环境下独立繁殖是很困难的。究竟是严苛的环境驱使了合作繁殖演化还是合作繁殖促进了物种在严苛的环境下的生存，是一个没有解决的问题。

然而，最新的一项研究揭示出：具有合作繁殖的种类可以在更加严苛的环境下生存和定居，而不是严苛的环境促进了合作繁殖行为的进化。换句话说，如果考虑到进化上的次序，最有可能的结论是：鸟类先进化出了合作繁殖制度，从而让鸟类能够在严苛的环境中生存。这就好比是“先有的鸡还是现有的蛋的问题”，现在的研究结论和传统认知正好在因果关系上倒置。这项研究由瑞典隆德大学（Lund University），牛津大学（University of Oxford），美国华盛顿大学圣路易斯分校（Washington University, St Louis）和美国哥伦比亚大学（Columbia University）的学者共同完成，2017年2月17日在线发表在自然－生态与进化（Nature Ecology and Evolution）杂志上。

研究选取的4707个物种构建的进化树和性状分布：

红色圆点是合作繁殖的物种，绿色圆点表示环境的严苛性（圆点越大的圆圈代表环境越严苛），蓝色圆点代表一雌多雄的交配系统；进化树上的红色分支代表由非合作繁殖演化为合作繁殖的转化率。

参与研究的牛津大学教授Ashleigh Griffin说，我们就是从检验环境严苛性导致合作繁殖的这一假说入手，开始选取了大约2000种的鸟类进行初步的分析，结果显示了比较出人意料的结果。继而，这个多国研究团队选取了4707种鸟类的生活史数据、生活的环境、气象变量（温度、降水等）和鸟类的配偶制度。他们使用了系统比较进化的研究方法寻找这些不同因素之间的相关性和在进化历史上出现的先后次序。

经过大范围取样的比较分析结果显示：首先，鸟类在特殊环境下对于生存本能（生存率方面的考量）的适应并不能驱使动物采取合作繁殖的策略。因为通过祖先性状的重建，科学家们预测合作繁殖的物种起源与单配制的稳定的环境下的物种。在这样的环境下，鸟类的个体不用经受高温或者缺乏水份等极度环境的生存考验。相比于外部环境，繁殖家族内部个体的社会关系就显得更为重要了。在这样的动物群体里面，雌性是单配制的，这样确保了群体里面的“繁殖助手“和它们的姊妹之间紧密的血缘关系。因而合作繁殖就是在稳定的环境下，动物通过单配制繁殖策略，加强了具有亲缘关系后代之间的亲密关系。值得注意的是，当鸟类成功入侵到严苛的环境中，单配制有可能不再是物种交配制度的唯一选择了，由于单独繁殖比较困难，一些个体也会通过“偷情”等方式，继而采取多配制的交配制度。

该图显示在严苛的环境条件下，合作繁殖的物种更容易从单配制转化为多配制

那么研究的结果如何与环境的严苛性假说相关联呢？我们可以理解为只有具有合作繁殖的种类才能成功入侵并拓殖到更加恶劣的环境中。换句话说，如果物种没有产生合作繁殖的行为，它们就很难在沙漠和变化多端的环境条件下生存。合作繁殖于是成了物种成功定居在严苛环境下的一个必要条件。

这个研究可能会给我们更多的启示：合作繁殖并不是严苛的环境下进化出来“生于忧患“的策略，而是个体用“同舟共济”去适应恶劣的生存环境。文章的第一作者，Charlie Cornwallis教授认为：“这个对策也许可以在鸟类之外更多的物种类群里适用。比如说，细菌和寄主之间的共生体系，可以帮助它们探寻全新的资源；在一个的不同类型的细胞也是进化出来合作分工的策略而更好的适应环境。”这或许是本研究所体现出的更广泛的意义，无论是在细胞水平还是高等的动物社会，合作帮助物种在新的生存挑战下更好的生存。

参考文献略

文章来源：推鸟

编辑：Pierre