[科普中国]-菊石亚纲

菊石的壳体是一个以碳酸钙为主要成分的锥形管。壳管的始端细小，通常呈球形或桶形，称为胎壳。壳面光滑或饰有纹、肋、瘤、刺等。绝大多数菊石的壳体以胎壳为中心在一个平面内旋卷，少数壳体呈直壳、螺卷或其他不规则形状。平面旋卷的壳体的每一个壳圈称为旋环，其外围为腹部，包围内部旋环的一面是背部，腹部和背部之间的壳面为侧面。壳侧面扁缩，呈盘形、凸镜形，腹背扁缩呈球形、椭球形。壳圈断面形态多样。少数壳形不规则，壳壁较鹦鹉螺类为薄，壳饰复杂。

菊石动物在生长过程中周期性地向前作升阶式的移动，在其后方由外套膜分泌出隔壁，用以支持动物体，增加浮力和加强壳体。因此壳体可以分为两部分：动物体栖居而没有隔壁的部分，称为住室，住室长短不一；具有一系列隔壁的部分是气壳，被相邻两个隔壁所分隔的空间叫做气室，隔壁是一个曲面，通常具有复杂的形状，尤其是在近壳壁处褶皱十分强烈。隔壁与壳壁的接触线叫做缝合线，是菊石分类中十分重要的标志。每一个隔壁有一个圆形隔壁孔，为体管所在位置。体管小，体管口多向前，位置多不近中央。隔壁颈向后方伸延者称为后伸体管，反之称为前伸体管。体管可能起联系软体与壳体和调节浮力使壳体沉浮的作用。它通常位于腹部边缘，但少数类别的体管在背部或近中心位置。

菊石壳体的旋卷程度很不相同，大致可以分为松卷、触卷、外卷、半外卷、半内卷和内卷。壳体外形也多种多样：由薄板状至圆球形，有的呈三角形旋卷，有的呈直杆状或呈环形，腹部尖形、平板状或圆形等。

壳体表面有时平滑，有时有不同类型的装饰，常见的装饰有生长线纹、纵旋线纹、横肋、瘤、刺、沟、脊等，这些装饰又因粗细、强弱、密度、方向及相互组合而有许多变化。此外，壳体表面有不同类型的色带，但绝大多数色带都不能在化石上保存下来。

菊石的壳口覆以口盖。口盖有的单瓣（单口盖），有的双瓣（双口盖），也有的由双瓣融合而成（合盖）。通常口盖与菊石壳体分离保存。带有口盖的菊石化石十分稀少。

菊石是由鹦鹉螺（现在仍然存活在深海中）演化进化而来的，属于头足类动物，运动的器官在头部。体外菊石

有一个硬壳，与鹦鹉螺的形状相似。菊石类壳体的大小是有差别的，一般的壳只有几厘米或者几十厘米，最小的仅有一厘米；最大的比农村的大磨盘还要大，可达到2米。

壳的形状多种多样，有三角形的、锥形的和旋转形。总体来说有外卷圆形壳、内卷圆形壳、杆形壳、塔形壳、外卷三角形壳、不规则旋卷壳等等。圆形内、外卷的壳在菊石中占绝大多数。菊石的壳也分前、后、背、腹。这一点与现代鹦鹉螺是一样的，开口的一方为前方，原壳处为后方。旋环的外部为腹，与腹部相对应的面为背。

菊石的系统分类标志有壳体形状、旋卷程度、壳表装饰、体管位置和缝合线的特征等。其中，缝合线的特征具有特别重要的意义。每条缝合线可以分为外缝合线和内缝合线。外缝合线是壳体外表面的一段缝合线，内缝合线是背部表面的一段缝合线。缝合线的基本要素是叶和鞍。叶是缝合线向后弯曲的部分，鞍则是向前弯曲的部分。按照叶和鞍分布的位置，分别称为腹叶（或腹鞍）、背叶（或背鞍）、侧叶（或侧鞍）等。

缝合线在侧面未完全变成独立的鞍和叶的一系列褶曲称为肋线系；位于腹叶和第一侧叶之间的一系列次生鞍和叶称为偶生鞍和叶。叶和鞍的增生有两种方式：①鞍裂式，由鞍部分裂，形成独立的叶和鞍；②叶裂式，由叶部分裂，产生新的叶和鞍。按照叶和鞍的形态，可以将菊石缝合线归纳为4种基本类型：①无棱菊石式：叶和鞍完整，数量少，侧面只有1个宽圆形的叶，见于泥盆纪菊石；②棱菊石式：叶和鞍完整，数量较多，叶较尖，见于泥盆纪至三叠纪菊石；③齿菊石式：鞍完整，叶呈锯齿状，见于石炭纪至三叠纪菊石；④菊石式：叶和鞍强烈分叉或齿化，见于二叠纪至白垩纪菊石。

缝合线的特征是划分目和亚目一级的主要标志，也是划分超科、科、属，以至种的重要标志。胎壳、体管的位置和方向（前向或后向）在划分目和亚目一级上也有意义。壳表装饰对于确定属和种，以及某些科有重要作用。壳体形状和旋卷程度是划分属和种的标志。

菊石的系统分类有几种不同的方案，通常采用的一种是将菊石亚纲划分为九个目：似古菊石目

腹方后颈式体管，具全侧叶或侧叶在个体发育过程中向侧方移动而形成较多的脐叶，泥盆纪。下分四个亚目：

杆石亚目：壳体直或弓形，球形胎壳，有腹叶，有时尚有全侧叶

无棱菊石亚目：环形壳或旋卷壳，早期有脐孔，有全侧叶，早—中泥盆世

似古菊石亚目：脐叶在个体发育过程中留在脐线处或向侧方位移，早泥盆世晚期—晚泥盆世

桥菊石亚目：在个体发育过程中，侧叶和腹叶分裂而产生一系列的肋叶和偶生叶，晚泥盆世早期。

棱菊石目

腹方体管，卵形胎壳，在个体发育过程中，缝合线中有1至数个侧叶是由侧鞍鞍裂而成，中泥盆世—二叠纪。下分两个亚目：

圆叶菊石亚目：腹叶简单不分叉，中泥盆世—二叠纪

棱菊石亚目：基本缝合线为8个叶：一个三分的腹叶，一对侧鞍鞍裂而成的第一侧叶，一对近脐的外侧叶，一对内侧叶和一个背叶。各个叶可以通过一次或多次叶裂二分或三分形成更多的叶，早石炭世—二叠纪。

海神石目

背方体管，卵形胎壳，晚泥盆世晚期。下分两个亚目：

棱海神石亚目：原始类别中含一个腹叶，某些类别腹叶消失，叶和鞍较多，晚泥盆世晚期

海神石亚目：没有腹叶，缝合线很简单，晚泥盆世晚期。

前碟菊石目

腹方后向体管，腹叶窄而三分叉，背叶窄，简单或二分叉，肋线系发育，早石炭世—晚三叠世。

齿菊石目

体管在个体发育过程中由近中心位置移到腹方，缝合线多数为齿菊石式，少数为棱菊石式或菊石式，二叠纪—三叠纪。

叶菊石目

菊石式缝合线，鞍部分化为众多小圆叶状，三叠纪—白垩纪。

弛菊石目

壳体平卷，菊石式缝合线，叶和鞍少，多次二分叉，无肋线系，背叶尖，侏罗纪—白垩纪。

菊石目

菊石式缝合线，简单或复杂，鞍主要二分，有时三分，但不呈小叶状，然后再次二分，侏罗纪—白垩纪。

曲菊石目

壳体平卷，或作不规则卷曲，乃至呈直杆状，菊石式缝合线，仅有一个背叶和腹叶，一对侧叶和脐叶，腹叶二分叉，侧叶二分叉或三分叉，侏罗纪—白垩纪。

在目和亚目以下，又进一步分为超科（约80个），科（约280个）和属（约2000个），以及许多种和亚种等。

长期以来，许多学者推测具有旋卷壳体的菊石是由直壳的杆石类，逐渐弯曲而演变为环形壳的无棱菊石类。但是，地层学的证据表明，最古老的具环形壳的无棱菊石类和弓形的杆石类几乎是同时出现的。因此，也有人设想杆石类和无棱菊石类几乎同时由具卵形胎壳和腹方体管的直角石类演化的。

菊石化石均产于浅海沉积的地层中，并与许多海生生物化石共生。通过对含菊石地层的古地磁、古温度的测定、岩性和岩相分析和对菊石古生态的研究，推测菊石栖居在热带至温带的有一定深度的海域，内中又因壳壁厚薄、壳形和壳表装饰的不同而有不同的生活习性，例如：壳壁较厚和具粗强壳饰的类型是较不活动的类型；壳壁较薄、表面平滑和具尖饼状壳形者是较活动的栖居于较深水体的类型。

菊石演化迅速，分布广泛和易于辨认，是划分和对比地层最有效的标准化石。依据菊石在地层中的垂向演变而划分成颇为精细的菊石带。例如在中生代的三叠纪、侏罗纪和白垩纪，每一个纪均可划分出30个以上的菊石带，平均每个菊石带的延续时限在100～200万年之间，在西欧古生代早石炭世晚期赛尔布霍夫期地层划分出30个菊石带，平均每个菊石带延续时限不超过50万年。应用同位素和其他方法测定地层的绝对年龄，还远远不能达到这个精度。

在中国古生代和中生代地层中含有各种菊石，特别是广西的早泥盆世菊石群，华南二叠纪菊石，广西、青海和西藏三叠纪菊石和西藏侏罗纪及白垩纪菊石都具有重要的意义。

菊石一般漂浮在海水上层，下面经常是极其缺氧区域，没有生物。菊石死后，沉到海底，逐渐埋没。细菌分解遗体时候，把附近水中性质变化，降低矿物质溶解度，尤其是磷酸盐和碳酸盐。菊石化石上面有一圈一圈的矿物质，因此保存很多高质标本。

1997年冬及1999年春，广东省市几家大报曾先后以较显明版位刊登消息，题为：“‘菊花，长在石头里——东源县发现罕见的古低等动物”。“河源展出‘开花’石头”等，并附图和照片。一时颇引起粤、港、澳地质、古生物学界、文物考古界人士注意。菊石亦成为河源市旅游新开发热点之一。报载：现场考察过的专家曾指出：“河源至今挖掘出土的200多块菊石化石，是全国发现数量最多、品种最丰富、规模最大的菊石化石群。”尔后《人民日报》、《中国文化报》与中国中央电视台等传媒亦作了不同层面报导。

广东省河源市博物馆自1996年，在该市东源县双江镇增坑管理区笠碗坑村将菊石出土，并命名为“双江增坑菊石遗址”。时至今夏、各界人士纷至沓来，内亦有首都、广州数位专家教授，他们曾指出“河源这一批菊石化石很珍贵，很有特色，其中最大那块42厘米者为南国之最……。”但始终无那一位给这批全国“四最”菊石冠名。这批古海洋中一大型旋壳肉食性菊石究应归属软体动物头足纲何科?何属?广东省内是否首次发现?能否评为国内“四最”菊石遗址?

1999年6月华南师大洞穴研究协会师生与广东地质学会地层古生物专业委员会部分成员，自发自费组成联合考察小组往现场查勘。在省文物考古所特意关切与河源市博物馆指引协作下，冒雨观察。该遗址已发掘面积约20平方米，为介壳泥质页岩，出露厚约 3～5米，上下层位仍覆盖。菊石壳体沿层面分布，密集埋藏。幼年体、成年体俱存。壳体直径以8～10cm居多。旋壳横肋如车轮车辐状，横肋不分义。壳体腹面双槽沟窄深，侧棱呈刀刃龙骨脊状。馆内外观察近200大小个体，按一代地质古生物学宗师孙云铸先生(1980)等发表的文献可鉴定为：花冠菊石(Coroniceras)，副花冠菊石(Paracoroniceras），以前者占多数。层面壳貌如菊花怒放，金轮滚滚。

花冠菊石与副花冠菊石归属于软体动物门头足纲外壳亚纲菊石目白羊石科(Arietitidae)。从1964年另一位地质古生物学宗师尹赞勋送给广东南颐先生一份材料知，1961年尹先生等在粤中江门市西南开平金鸡煤矿大金鸡山剖面率先发现副花冠菊石(?)，剖面还有裸菊石(Psiloceras)，香港菊石(Hongkongites）(见尹赞勋、范嘉松等，于1964年发表的文章：“广东里阿斯下部海相地层的时代”)。

同年孙云铸、朱广明等在开平、恩平、高明等地作面上的研究，在金鸡剖面及高明菊石山等采集到更多而且完整的菊石，包括5科10属， 其中以弗氏花冠菊石 (Coroniceras freboldi Sun et Zhu)最为标致，数量亦多。孙、尹两位地质古生物学大师首先在华南地区树立了早侏罗世里亚阿斯统(又称黑侏罗统)早、中期自赫唐阶～西涅缪尔阶～普连斯巴赫阶的7个菊石组合(见孙云铸、朱广明等，于1964年发表的文章：“广东开恩地区下侏罗统菊石群的研究”)。其中西涅缪尔阶占了4个菊石组合。孙、尹两大师在粤中建立了早侏罗世特提斯海区与环太平洋带联结地带——粤湘赣生物省。尹氏指出：“再一次证明里阿斯世菊石群在全世界范围内是普遍一致的，没有区域化现象。分化现象由中侏罗世开始……。”孙、朱等将弗氏花冠菊石的出现作为该生物省西涅缪尔期的开始。

60年代中苏合作南岭区域地质调查大队在广东省东北部连平、河源县交界的大顶铁矿区将军府山剖面找到花冠菊石(1964)，首次肯定白羊菊石类在粤北存在。有意思的是将军府山与增坑北南相距约10余公里，早侏罗世地层北南连接，前者为大顶矿区南缘。笔者之一张伟70年代曾在该矿区从事区域地层工作。“文革”期间各部、院为华南找煤、铁矿，中国地质科学院地质所在粤北，先后在韶关地区曲江、乐昌、乳源等地肯定了一个菊石标志层即“白羊菊石～花冠菊石层”普遍存在。于是煤炭部地质队把这套含有花冠菊石、白羊菊石的地层命名为金鸡段(菊石沟段)。这也是广东首次以菊石命名的沉积层段。按煤炭地质系统等对湘赣地区较大区域的工作，至今尚罕见有菊石在该地区下侏罗统出现。可见花冠菊石、白羊菊石等头足类对广东情有独钟，仅留连于岭南浅海区水域。而双壳类却在同一时代活跃于整个粤湘赣浅海～海湾生物省。

1988-1997年，“东方之珠”香港回归祖国前夕，大陆与香港地层古生物工作者何国雄、李作明等在原香港菊石产地新界赤门海峡北岸凤凰笏(旧称沱罗海峡)等处，即在新界大埔区赤门海峡两岸及元朗区南坑排等6处找到与珠江口西岸开恩地区相比美的早西涅缪尔期3个菊石组合。其中花冠菊石一副花冠菊石立为第Ⅱ组合。截至今夏为止连同河源增坑，花冠菊石已在粤中、粤北及北东浅海早侏罗世沉积有9个市、县出现即：开平、恩平、高明、曲江、乐昌、乳源、连平、香港新界，它应是里阿斯世一种中大型游弋于岭南海域的美丽而凶恶的食肉类软体动物。欧洲曾见有壳径(外旋环直径)达53厘米的花冠菊石。增坑那只有达42厘米，应为该时期之特大型菊石。目前是南国之冠已为学者研究确定。

增坑菊石坑以其单层、狭小面积内有数百个菊石幼年体及成年体，并有特大型壳体，显示出属于原地埋葬型尸体群落。在华南地区实属罕见。

增坑的菊石已为河源地市领导所重视，河源市文化局副局长兼市博物馆长黄东同志老家就是增坑。他为家乡这菊石产地的开发，10多年来不辞劳苦地宣传。他指出，该点为全省内出土菊石化石数量最多者，应予以肯定。还指出：这是一处明显的“五世同堂”的原生群落。

菊石是高等海生软体动物，现生头足类有章鱼、乌贼、鹦鹉螺等。其中大王乌贼在大西洋海域曾被称为有“10只巨手的海怪”，在加拿大东岸1879年曾捕获一条大王乌贼：重2吨，身长7米。在大洋中，乌贼繁殖力及生存力均较强，也是海洋的小精灵，会施放墨汁烟幕。鹦鹉螺最接近已绝迹的菊石类，同属头足纲外壳亚纲，它是生活在南中国海的“活化石”。头足纲已知有1万几千余种，多数为化石种类。菊石与恐龙一起在白垩纪结束时全部绝灭。1