[科普中国]-候鸟

很多鸟类具有沿纬度季节迁移的特性，夏天的时候这些鸟在纬度较高的温带地区繁殖，冬天的时候则在纬度较低的热带地区过冬。夏末秋初的时候这些鸟类由繁殖地往南迁移到渡冬地，而在春天的时候由渡冬地北返回到繁殖地。这些随着季节变化而南北迁移的鸟类称之为候鸟。

基本简介有些鸟可随着1年中季节的改变而作定时迁徙来变换栖息地，这类鸟称为候鸟。候鸟可分为夏候鸟和冬候鸟两种。前者指在春夏季飞到某一地区筑巢安家、生儿育女，幼鸟长大时，正值深秋，它们又陆续飞往南方较暖地区越冬，至次年春季又飞临这一地区繁殖，对该地区而言，这类鸟称夏候鸟。如家燕等，夏季遍及我国各省市，冬季迁徙到我国云南南部、海南岛、西沙群岛和台湾等地;又如杜鹃、黄鹂等也属夏候鸟，后者指冬季在某一地区越冬，次年春季飞往北方繁殖，幼鸟长大后，正值深秋，又飞临原地区越冬，对该地区而言，这类鸟称冬候鸟。如鸿雁、天鹅、野鸭等在我国长江中、下游即为冬候鸟。大多数候鸟有南北迁徙的习性，飞行距离有近有远，最远的能跨洋过海，如游隼，可从西伯利亚经中国直达澳大利亚。此外，也有极少的候鸟可由西往东飞行，或由东向西飞行的。1

居留类型根据鸟类迁徙的行为，可以将鸟类分成不同的居留类型：

留鸟：留鸟是那些没有迁徙行为的鸟类，它们常年居住在出生地，大部分留鸟甚至终身不离开自己的巢区，有些留鸟则会进行不定向和短距离的迁移，这种迁移在有的情况下是有规律的，比如乌鸦会在冬季向城市中心区域聚集，而在夏季则会分散到郊区或者山区，这种规律性的短距离不定向迁移被叫做“漂泊”；还有一些物种如雪鸡会根据季节的变化在高海拔和低海拔之间进行迁移，这种迁移叫做“垂直迁徙”，虽然名为迁徙，但仍然是留鸟的一种行为；有些物种的短距离迁移则是完全没有规律的，仅仅是随着食物状况的改变而游荡，这种鸟类实际上是留鸟与候鸟之间的过渡类型。

候鸟：候鸟是那些有迁徙行为的鸟类，它们每年春秋两季沿着固定的路线往返于繁殖地和避寒地之间。在不同的地域，根据候鸟出现的时间，可以将候鸟分为夏候鸟、冬候鸟、旅鸟、漂鸟。如果鸟类，在它避寒地则视为冬候鸟，在它的繁殖地（或避暑地）则为夏候鸟，在它往返于避寒地和繁殖地途中所经过的区域则为旅鸟。在一定广域范围，或是夏居山林，冬居平原处的则视为漂鸟。

候鸟和留鸟之间的区别并不是绝对的，同一鸟种，可能因为各种原因，在不同的地区甚至在同一地区表现出不同的居留类型，决定一个鸟种在一地的居留类型的因素有当地气候、食物状况、生境等。例如繁殖于日本北海道的丹顶鹤原为夏候鸟，由于当地人士持续在冬季定期投喂给予其稳定的食物来源，部分丹顶鹤已经放弃迁徙的本能，成为当地的留鸟；又如雀形目鸟类黑卷尾，在中国南部的海南岛、云南等地为留鸟，而在长江流域和华北则为夏候鸟，而在欧洲则为漂鸟。2

形态特征就特定观察地点而言，这些南来北往的候鸟可依照它们出现时间的不同予以归类，以台湾为例，夏天由南方来到台湾繁殖的候鸟称之为「夏候鸟」(summer visitor)，冬天由北方来到台湾渡冬的候鸟则称为「冬候鸟」(winter visitor)。如果候鸟在比台湾更北的地方繁殖，在更南的地方过冬，它们在秋季南下与春季北返经过台湾时只做短暂的停留，则称之为「过境鸟」(transient)。同一种候鸟在不同的观察点，可能被归为不同的类别。例如赤腹鹰在台湾是过境鸟，在日本则是夏候鸟，而在菲律宾则是当地的冬候鸟。

相对于来来去去的候鸟，有很多鸟类则是一年四季都在同一个地方生活，这类鸟称之为「留鸟」(resident)。在一个地方，除了留鸟、夏候鸟、冬候鸟、过境鸟之外，还有一些鸟类，它们的主要分布区域在很远的地方，只是偶尔有少数个体因为迷失方向或其他原因，来到该地，这些鸟类可能好几年才会被发现一次，称之为「迷鸟」(vagrant)。

迁徙详解迁徙途径鸟类迁徙的途径是鸟类往返于越冬地和繁殖地之间经过的区域，决定鸟类迁徙途径的因素包括地表的地形、植被类型、天气、鸟类本身的生物学特性等。传统认为，迁徙途径一定是南北走向的，但是环志研究显示，一些大型鸟类的迁徙途径是东西走向的。

按照鸟类迁徙途径覆盖的面积可以将鸟类的迁徙途径分为宽面迁徙和窄面迁徙两类。

所谓宽面迁徙是那些本身分布范围很广泛的鸟类，在迁徙过程中，朝着基本一致的方向向目的地迁徙，不同个体之间迁徙的途径相距很远，整个迁徙途径覆盖的面积很大；窄面迁徙是指那些栖息于广阔范围的鸟类在迁徙过程中沿着基本相同的路线迁徙，整个迁徙途径所覆盖的面积很小。窄面迁徙的鸟类大多对生境有一定的要求，如濒海涉禽只能沿着海岸线的走向迁徙，以便获得途中的补给站点。宽面迁徙的鸟类，由于地表特征的变化会在某些地点转变为窄面迁徙，这样的地点常被称作鸟道。鸟道在鸟类保护方面有着重要的意义，如中国河北的北戴河，处于燕山山脉与渤海湾的交汇点，海与山脉将鸟类的迁徙途径在这一区域急剧收缩，使得北戴河成为东亚非常重要的一条鸟道。

迁徙结群迁徙中的鸟一般会结成群体，在迁飞时有固定的队形。一般有人字形（西文称为“V”字形队）、一字形和封闭群。一字形队又分为纵一字和横一字形两类。这种方式的结群中鸟类之间是有相互关系的，有的群体具有一定的社会结构。迁飞中，保持一定的队形可以有效的利用气流，减少迁徙中的体力消耗。一般雁形目的鸟、鹭、鹳、鹤等体形较大的鸟通常采用人字或者一字的队形；雀形目等体形较小的的鸟在迁徙中常采用封闭群，封闭群的个体数量大小不一，多者如虎皮鹦鹉、灭绝前的旅鸽等，结群达上万只，迁徙时扑天盖地，经日不绝。

猛禽在白天迁飞，通常不结群迁徙，也会相对比较集中，但个体之间保持一定的距离。某些种的猛禽还会组成数量不等的混合群体进行迁徙。

迁徙时间不同的鸟类迁徙的时间也各自不同，大型鸟类以及猛禽由于体形较大或由于性情凶猛天敌很少，因而常常在白昼迁徙，夜间休息，以便利用白天由于日照引起的上升气流节省体力；但是更多的候鸟，包括体形较小的食谷鸟类、涉禽、雁鸭类等，则多选择夜间迁徙，白昼蛰伏、觅食的方式，选择夜间迁徙的鸟类会在凌晨异常活跃，在一些鸟道，迁徙季节时候凌晨鸟类的喧闹声甚至能够吵醒熟睡的人。研究显示，白昼迁徙的鸟类多利用太阳或者地面景观导航定位，夜间迁徙的鸟类则利用月光和星座导航。部分鸟类在穿越沙漠和大洋时由于没有落脚点会采取昼夜兼程的迁徙方式。

迁移原因很多动物都会迁徙，其中鸟类每年春秋两季的迁移过程中，迁移距离可从数百公里到数万公里。鸟类能飞越沙漠或海洋等难以停栖休息或补充能量的区域，因此被认为在因应迁移上，是演化最成功的一类动物。

鸟类每年定期且大规模的迁移，在很早以前就吸引人类的注意。候鸟为什么要迁移？从哪里来？要去哪里？是否所有族群都会迁移？为什么有些鸟迁移得比其它的鸟还远？什么机制促使候鸟在每年几乎固定的时间开始迁移？候鸟用什么方法在茫茫天际间往正确的方向迁移？等等，一直是科学家深感兴趣的课题。行为生态学研究动物行为的生态意义；行为生态学常以代价(cost)与利益(benefit)来说明某一行为为什么会发生。要解答「候鸟为什么要迁移？」，也可以用行为生态学的角度来解释。

鸟类在温带地区繁殖的好处是温带地区夏季昼长夜短，有更长的白天可以觅食、哺育幼雏、避免在物种繁多的热带地区繁殖所须面临的巢位与食物竞争，并且温带地区夏季的昆虫量也比热带地区丰富，同时温带地区天敌较少，天敌的捕食压力相对较低。但是温带地区冬季气候严寒，经常面临食物缺乏的问题。在热带地区则相反，繁殖季面临巢位与食物资源的强烈竞争，同时天敌的捕食压力也比较大，但是冬季的气候温和，且冬季食物资源也比温带地区丰富很多。候鸟则因为夏天在温带地区繁殖，冬天在热带地区过冬，而兼取两地的好处。既然如此，为什么不是所有的鸟类都成为候鸟？答案是迁移是必须付出代价的。例如迁移过程需要消耗大量的能量、可能遇到不良的天气、迁移方向定位错误、要适应不熟悉的新环境、并且与其它候鸟及该地的留鸟竞争资源等等。同时，当所有的鸟类都采取有较大好处的行为模式（迁移）时，竞争变大，原本没有很大好处的行为模式（不迁移）就会相对变得较为有利。因此不同的行为模式在演化上就都会存在，并达到一个演化上稳定的策略(Evolutionary Stable Strategy, ESS)。这同时也是为什么有些鸟类会部分族群迁移，部分族群不迁移的原因。

进一步说，同一族群中冬季不迁移的个体可能必须忍受食物缺乏的危机，但可以在下个繁殖季来临前尽早占据较好的繁殖巢位，增加生殖成功率；相反的，迁移个体则可以在温暖的渡冬区获得较丰富的食物来源，但须冒迁移时的危险及繁殖巢位可能较差的代价。迁不迁移是个体生存与繁殖策略的问题，若迁移个体的生殖成功率远高于不迁移者，则演化将趋向于迁移的行为模式；反之，若迁移个体的生殖成功率远低于不迁移者，则演化方向将不利于迁移行为；若两种策略的生殖成功率类似，则两种行为模式在演化上都将被保留。

整体而言，人们可以依据鸟类在温带及热带所面对的繁殖及生存特性，归纳出下面这个简表。在温带地区的繁殖成功率较高，但是面临冬季严苛的气候，因此成鸟与亚成鸟的存活率低。热带地区的竞争较大，繁殖成功率低，但是成鸟与亚成鸟的存活率则高。候鸟因为面对迁移过程所必须付出的代价，所以成鸟与亚成鸟的存活率中等，同时因为回到北方温带繁殖时，时间上会比当地留鸟晚，而且好的巢位也会被留鸟先占据，所以繁殖成功率也是中等的(Gill 1990年)。

温带留鸟 候鸟热带留鸟

繁殖成功率 高 中等 低

成鸟存活率 低 中等 高

亚成鸟存活率 低 中等 中等到高

迁移过程鸟类何时开始迁移一般受日照长短影响，但是气候条件及风向、风速大小也会影响迁移时间。日照长短会影响鸟类的内分泌，在迁移时节来临时使鸟类的行为变得焦躁不安，称为迁移性焦躁(migratory restlessness)，此时若气候及风向、风速条件都合适时，鸟类便开始迁移。日照长短的变化是很规律的，因此候鸟迁移也多半很固定，这也是为什么每年固定在十月上旬会有大量的灰面鹫过境垦丁，八卦山春季北返的灰面鹫则固定在三月二十一日前后达到最高峰。一般而言，猛禽都在晴朗的好天气迁移，利用日间的热气流盘旋升空可以将能量的耗损降到最低；小型燕雀目鸟类则多在夜间迁，一般认为如此可以避免白天时的天敌威胁。

迁移时最主要的能量来源是体脂肪。小型非迁移性鸟类之体脂肪占身体正常体重的3~5%，短距离迁移的鸟类则在13~25%之间，而长距离或洲际迁移的鸟类，体脂肪则可以达体重的30~47% (Berthold 1975年)。小型鸟类通常迁移数百公里后必须以1~3天的时间补充能量。河口湿地因为食物资源丰富，常常成为这些迁移鸟类补充能量的中途站。

对迁移性鸟类而言，迁移时间缩得愈短，面对迁移过程的代价就可能愈低，同时愈早到达渡冬地也愈能尽早觅得好的栖地，减低与其它渡冬鸟类竞争的压力。因此它们停留在中途站的时间都很短，而且在食物资源丰富的中途站，短短几天就可以让体重增加一倍，这种觅食效率是很惊人的。所以秋天及春天在河口湿地常常可以看到大群的水鸟，而且鸟种组成在很短的时间内就会有很大的变化。

一般认为鸟类迁移的路径是遗传而来，尤其一些鸟种的亚成鸟第一次迁移时，在没有亲鸟带领下仍可顺利到达渡冬地，由此可以说明遗传的重要性。但也有很多鸟类的迁移是经由学习而来的，亚成鸟经由跟随亲鸟迁移而习得迁移路径。

影响因素影响鸟类迁徙的因素有很多，其中即有外在的气候、日照时间、温度、食物等，也有鸟类内在的生理因素。

气候：在纬度较低的热带、亚热带地区候鸟较少而留鸟较多，而在中高纬度地区候鸟较多而留鸟较少。其主要原因低纬度地区气候变化较小，每年间各项气候指数相对稳定；而中高纬度地区季节鲜明气候变化较大。

温度：温度不仅仅影响了鸟类本身的感受同时也会影响鸟类的食物来源，当高纬度地区温度降低时，鸟类便会随之迁徙，而由于地形等因素的影响中高纬度地区也会有一些区域会保持相对较高的温度，生活在这里的候鸟就有可能转变为留鸟。

日照时间：有相当一部分候鸟，每年开始迁徙时间非常稳定，据室内实验的验证，这与日照时间有关，当日照时间达到一定长度以上或以下之后，会触发鸟类体内的某种反应机制，诱发其迁徙行为。

食物：食物状况是影响鸟类迁徙一个重要因素，有学者认为，由于鸟类是恒温动物，本身对环境温度的变化较不敏感，因而温度因素对鸟类迁徙的影响主要就是通过食物来实现的，温度降低不仅食物本身的活动停止，而且鸟类的觅食活动也受到很大限制，正是这一因素迫使鸟类开始迁徙。

鸟类生理因素：根据对笼养鸟类的观察，每到繁殖季节鸟类会出现所谓“迁徙不安”的行为，部分物种会终日朝向迁徙方向站立；或不断试图起飞，一些夜间迁徙的物种会颠倒昼夜节律，在夜间显示出异常的活跃，由于在笼养条件下，气候、温度、光照、食物的条件终年不变，因而笼养鸟在迁徙季节的“迁徙不安”行为说明至少对部分物种而言，迁徙是其生命本能的一部分，受到其内在生理因素的调节。

迁徙起源鸟类和其他生物迁徙行为的起源至今没有定论，较多学者认为，地球上交替出现的冰川期与鸟类迁徙行为的起源有着密切的关系，冰川活动期生活在纬度较高区域的鸟类被冰川逼迫南移，冰川北退后出于本能鸟类又迁回高纬度的繁殖地，从而形成迁徙的行为；也有学者认为迁徙行为源自自然选择的压力，由于迁徙行为是鸟类生命周期中最为艰苦和死亡率最高的阶段，因而有着迁徙行为的鸟类在迁徙过程中都经历了严苛的自然选择，有着这一行为的鸟类种群会在生存竞争中占据有理地位，正式这种原则压力造就了鸟类迁徙的行为。

人类影响鸟类在迁徙活动中其实是十分脆弱，容易受到伤害的。

迁徙过程中的捕杀：北美狩猎的绿头鸭

人类设施的影响：

由于许多鸟类是在夜间迁徙，有时会把灯光当成黎明的光线，这种趋光性造成许多鸟在夜间撞上量着灯光的建筑物或车辆。具FLAP(FatalLightAwarenessProgram)统计，多伦多一个秋季有约2000只鸟因受灯光的吸引而撞上高层建筑。

车辆也威胁着迁徙中的鸟。在中国额尔古纳地区通向海拉尔的公路上，春秋时节车辆在草原中的公路上撞上迁飞的候鸟是很常见的。有些公路的修建阻断了鸟类迁移的通道，例如台湾的阳明山国家公园在2003年就有1千多只的动物不幸被车辆辗毙，其中还包括珍贵的鸰角鸮。为了避免这一状况，许多国家在动物出现频繁的路段上都有警示动物出没的标志，但这一做法收效甚微，对哺乳动物有效的“地下通道”对鸟也意义不大。

裸露的高压线对于对鹳类、雕类和其它大型鸟类也是一个危险因素。据国际鸟盟的报道，每年有30%初飞的西班牙雕（SpanishImperialEagles）（Aquilaadalberti）是触电致死。这么高的死亡率对于这个世界上只剩不到200对的物种而言是十分不利的。有些国家正在通过对电力塔、电缆等套上塑胶管套的方法来降低对鸟类的威胁降到最低。当西班牙Donana国家公园周围的电力线被清除掉后，6月龄的西班牙雕的存活率很快从17.6%上升到了80%。

全球每年有数十亿只候鸟进行洲际迁徙，8条迁徙路线中有3条经过中国。地处中部地区的湖南、江西等地形成了极窄的“迁徙通道”，成了从中部路线南迁候鸟必经的“千年鸟道”。3

近三年来破获的相关案件显示，捕杀候鸟已呈现组织化犯罪的特征。2011年9月，一些不法分子在东洞庭湖小东湖站国家自然保护区范围内，采取播放鸟叫声、安置粘丝网的方法非法猎捕野生鸟类，截至案发时共猎捕野生鸟类22921只。而湖南各地破获的类似案件中，捕杀的鸟类数量均在万只以上。近期，在湖南省一些传统候鸟迁徙通道上，大肆捕杀候鸟牟取非法利益的现象严重，已呈现组织化犯罪的特征。3

本词条内容贡献者为:

高立杰 - 副教授 - 河北农业大学动物科技学院