[科普中国]-环境梯度

概念

自然界的环境条件并不是到处一样，而是具有或大或小的差异或变化，并在一定的空间上或时间上表现出来，这种变化即是环境梯度。一个单因子的变化称为单因子梯度，而环境梯度是个复杂现象即包含很多单因子梯度。环境梯度(也称为复合梯度)，这种梯度是非生物因素加上生物对非生物环境的影响，它通常是包含随空间一起变化的许多环境因素如山坡海拔高度的增高，许多环境因子如降水与湿度，温度与风速，以及土壤特性等都同时发生变化，即是通过空间、时间一起发生变化的环境因素和环境因子的综合。群落的空间变化就是群落梯度。而复合梯度和群落梯度合在一起即为群落一环境梯度或生态系统梯度或生态差型。1

内容生物群落外貌的形成和发展与环境条件有密切关系。将环境因素的梯度变化与植物群落的外貌特征联系起来进行研究，常常采用梯度分析(gradient analysis)方法。c.H.Merrian于1898年把山区的垂直梯度变化与生物群落的特征联系起来，形成梯度分析的基础。地球表面的大气温度自赤道至两极形成不同的梯度，不同海拔高度也形成不同的温度梯度，自海岸至内陆形成不同的降水量梯度，这些环境条件的梯度变化直接作用于生物群落，使生物群落的外貌特征也相应地变化。把环境梯度的变化与群落外貌特征联系起来的分析，有助于研究群落生态学问题。

许多物理因子和生物因子影响着任何一种生物，但可认为每一因子形成一个梯度。例如温度这个物理因子，在低温为一端、高温为另一端的差幅上影响物种。这些梯度存在于一切环境中，并且影响各个环境中的一切物种。例如不同物种对环境因子耐性不同，不是广幅的（生物耐性），便是狭幅的(生态非耐性)，但是，每个物种只能在每个梯度的多少有限的一部分上有效地发挥功能。在此最适限度(range of optimum)内，物种能够生存和维持巨大居群；逾此去向梯度高低两端，同时这些分布于梯度高低两端的生物物种承受着不断增加的环境压力和生存压力——它或许还存在，但因不能有效地发挥功能，只能维持小小居群。梯度的这个区域，是由物种对环境因子耐性的上、下界限确定的。超过上、下限，物种便由于条件过分极端而不能生存。个体在该处也可短期生活，但或者会死亡，或者会逃离到较有利的区域去。在生理胁迫的条件下，物种容易死于这样的竞争。2

从炎热的赤道地区向北伸展到寒冷的南极和北极区域，这一全球温度梯度是环境梯度相对简单的一例。由于局部气候条件，梯度有许多局部变异，但一般年平均温度存在一个从热到冷的过程。适于寒温条件下生活的动、植物，显然只能在见到这样条件的全球温度梯度的那些地区生活。因此，这些寒温地区处在这些种的最适限度中，其北区域太冷而其南地区太热。在梯度冷端的最南部，特别在有利年分，寒温种可以维持小的居群，但越向北则会因太冷而让这些生物群落渐形消失。在梯度暖端的最南地区，也会有相似的小居群。

任何物种的环境都由一系列极其复杂的、一切生物的和物理的因子相互作用的梯度组成，并且这些因子影响物种的分布和多度。物种的种群只在影响它的环境梯度的有利部分重叠的那些地区生活。落在这个有利地区之外的因子是对该环境中的物种的限制因子。

在生物的环境中各种各样的因子之间的相互作用，有的可能是十分复杂的，而生态学者难以解释，或者实验学者难以研究。这是因为一系列相互作用的因子对一个物种的行为和生理，可能比任何单独因子都起更极端的作用。举一个简单的例子，温度和水分强烈地相互作用在生物上，因为高温和低温两者都减少环境中水的总量——高温引起蒸发，低温引起冰冻，但是很难发现生物是受热或冷影响还是受缺水影响。类似地，以阳光形式的光能对生物施加巨大影响，因为它在光合作用上和视觉上的重要性，但是它也有对大气和对表面的热效应，因而升高温度。所以在自然环境下，往往几乎不可能明确在许多可能限制因子中哪个对特定物种的分布主要负责。2

影响影响生物物种的许多环境因子往往形成一个梯度。每一环境因子的梯度变化可能是逐渐的、连续的，也可能是突然的、不连续的，这对生物物种的散布、分布格局以及种的形成和演化都有关系，因此可以说，环境梯度有很大的植物地理学意义。

环境梯度的连续性和不连续性一般决定于地表的地理学特征，就是它的空间形态、发生年龄和组成物质。地质条件常是不连续的，在地质地貌条件突然变化的界线则产生环境梯度的不连续，或者说是间断。

环境梯度的不连续对于生物物种的地理影响主要有下面三点：

①在不连续的环境中可以有更多生物物种的分布区界线断裂，比在具有逐渐过渡的环境梯度中形成更陡的、或密集的分布区边界线，就像地形图上陡坡处的等高线一样。分布区界线密集的地方就构成生物区系线，常常是生物区系分区的界线。

②在不连续环境中，由于分布区界线密集，各个种的分布就有比较大的相互关系，也就说有更多的种间关系。在逐渐过渡的环境中，分布区的界线比较散开，种间的相互关系可能较少。

③在不连续环境有利于有限数目种的演化，因为每个种适应一个环境类型。在不连续环境中有利生物物种演化的环境类型是有限的。而相反的、连续的环境梯度可以提供利于更多生物物种演化或特化的生境。因此，普通连续的环境中可能包含更多量的种，提供它们生长、繁衍、扩散和演化的条件与机会。同时降低绝灭的可能性。有人论证热带条件是最普遍连续的生境，所以维持最多的生物区系。但是，这不排斥在地质地貌条件复杂，形成多样环境类型的地区也有利于生物物种演化的原则。3