形态特征
地生、半附生或附生草本;根状茎不明显或罕有细长而横走,具稍肉质而被毛的纤维根。茎短,包藏于二列的叶基内,通常新苗发自老茎(或老植株)基部,在具细长而横走根状茎的种类中,新苗生于根状茎末端。叶基生,数枚至多枚,二列,对折;叶片带形、狭长圆形或狭椭圆形,两面绿色或上面有深浅绿色方格斑块或不规则斑纹,背面有时有淡红紫色斑点或浓密至完全淡紫红色,基部叶鞘互相套叠。花葶从叶丛中长出,长或短,具单花或较少有数花或多花;花苞片非叶状;子房顶端常收狭成喙状;花大而艳丽,有种种色泽;中萼片一般较大,常直立,边缘有时向后卷;2枚侧萼片通常完全合生成合萼片,先端不裂或稍具小齿;花瓣形状变化较大,匙形、长圆形至带形,向两侧伸展或下垂;唇瓣深囊状,球形、椭圆形至倒盔状,基部有宽阔而具内弯边缘的柄或较少无柄,囊口常较宽大,口的两侧常有直立而呈耳状并多少有内折的侧裂片,较少无耳或整个边缘内折,囊内一般有毛;蕊柱短,常下弯,具2枚侧生的能育雄蕊、1枚位于上方的退化雄蕊和1个位于下方的柱头;花药2室,具很短的花丝;花粉粉质或带粘性,但不粘合成花粉团块;退化雄蕊扁平;柱头肥厚,下弯,柱头面有乳突并有不明显的3裂。果实为蒴果。2
生长环境兜兰属所需光照较其他兰花少。光线过强或过弱都会干扰植株进行光合作用损害植株生长。
季节温差并不影响其生长。尽管如此夏季宜将喜凉的兜兰品种(如美丽兜兰P.insigne)置于室外,夜间可考虑人工降温.大多数兜兰可在室温下培植。但气温(花房和温室内)超过30℃时需将兜兰置于背阴处。
地理分布共约50种,分布于亚洲热带地区至太平洋岛屿。我国有18种,产西南至华南。2兜兰属的分布范围,从印度向东经中国南部至菲律宾,直至新几内亚和所罗门群岛。中国是世界主要原产地,2003年,在贵州荔波茂兰和都匀斗篷山自然保护区内发现了野生的兜兰种群,其中一些品种十分珍贵。这一发现在国内外兰界和植物界引起了轰动。我国的拖鞋兰主要分布于西南和华南地区。3
所有物种一、宽瓣亚属
(Paphiopedilum Subgen. Brachypetalum)(该属共有6种)
杏黄兜兰 Paphiopedilum armeniacum :花黄色;叶片边缘略有细齿。4
巨瓣兜兰 Paphiopedilum bellatulum :花通常白色,具紫红色或紫褐色粗斑点,斑点直径2-5毫米;花瓣宽椭圆形,宽3-4.5 厘米,宽度为唇瓣宽度的1倍或过之。4
同色兜兰 Paphiopedilum concolor :花通常淡黄色,具紫色或紫褐色小斑点,斑点直径约1毫米;花瓣椭圆形,宽1.8-2.7厘米,宽度不到唇瓣宽度的1倍。4
白花兜兰 Paphiopedilum emersonii :叶片的上表面不具或至少无明显的深浅绿色相间的网格斑。4
麻栗坡兜兰 Paphiopedilum malipoense :花葶通常长达30厘米以上;花黄绿色或淡绿色,略有紫栗色斑。4
硬叶兜兰 Paphiopedilum micranthum :花非黄色;叶片边缘不具细齿。4
二、兜兰亚属
(Paphiopedilum Subgen. Paphiopedilum)(该属共有13种)
卷萼兜兰 Paphiopedilum appletonianum :叶片背面基部有紫晕;花瓣近匙形;唇瓣的长度为宽度的1倍。4
小叶兜兰 Paphiopedilum barbigerum :叶片宽0.7-1.8厘米;中萼片无斑点;花瓣长3-4厘米,宽约1厘米;花苞片长1-2(-2.8)厘米,不及子房长度的一半。4
长瓣兜兰 Paphiopedilum dianthum :花葶无毛或略被短柔毛,花梗与子房无毛。4
亨利兜兰 Paphiopedilum henryanum :中萼片与花瓣具紫褐色粗斑点,斑点直径2-3毫米;唇瓣上下等宽。带叶兜兰 Paphiopedilum hirsutissimum :花瓣长5.5-7.5厘米,从中部至基部呈强烈的皱波状并常有黑色毛;唇瓣外表面略有细毛。4
波瓣兜兰 Paphiopedilum insigne :叶片宽2.5-3厘米;中萼片有红褐色斑点;花瓣长5-6厘米,宽1.5-2厘米;花苞长3-4.5厘米;超过子房长度的一半。
虎斑兜兰Paphiopedilum markianum :中萼片与花瓣上具2-3条紫褐色粗纵条纹;花瓣无明显中脉,两侧的色泽相似。
飘带兜兰 Paphiopedilum parishii :花葶、花梗和子房均密被短柔毛。4
紫纹兜兰 Paphiopedilum purpuratum :叶片背面全部淡绿色,基部无紫晕;花瓣近长圆形;唇瓣长度不到宽度的1倍。4
秀丽兜兰 Paphiopedilum venustum :花瓣上无斑点或有稀疏的黑色粗斑点;唇瓣上有明显的绿色粗脉纹,无栗色细斑点。4
紫毛兜兰 Paphiopedilum villosum :中萼片与花瓣不具2-3条紫褐色粗纵条纹;花瓣中脉两侧的色泽明显不一致。4
彩云兜兰 Paphiopedilum wardii :花瓣上密生暗栗色细斑点;唇瓣上无绿色粗脉纹,通常有栗色细斑点。4
栽培方法兜兰没有贮藏养料的组织,尽管如此,仍需保证喜凉品种的休眠期。另外冬季大多数兜兰都有要求比较干燥、光线充足的生长环境。
兜兰杂交种“白雪皇后”其亲本是大斑兜兰和同色兜兰,与几乎所有白色花系品种一样,表现出其亲本的特征,亲本虽不易栽培杂,杂交种子代的栽培却并不困难,
·培养土:兜兰对培养土的要求较高。大多数兜兰的原产地降水较多一年中只有几个月空气比较干燥.因此.兜兰全年要求湿润的培养土。此外,为预防根部缺氧,应保证培养土排水良好。
·浇水:应用软水(最好是雨水)浇花,但盆内不可积水.否则细菌大量繁殖,易造成植株腐烂死亡。冬季浇花的水不能太凉。叶片也不可长时间积水.否则叶片易腐烂。夏季可通过喷水或喷雾达到兜兰生长所需的较高空气湿度。
·施肥:施肥宜少而勤。一般市场上销售的成品肥即可.如使用有机肥料,一部分兜兰品种会更加繁茂(如路威氏兜兰P.lowii)。此外.植株较大的品种比叶片少的品种需更多肥料。肥料充足,新芽充分发育,植株才会开花,否则要等到第二年才会开花。通常所有的兜兰品种应每半年施一次石灰肥,剂量为每10厘米盆径可用一茶匙碳酸石灰,也可在浇花中加入石灰,这样肥料就可被植株长期汲取。
·换盆移植:每隔两年换盆一次,若能每年换盆一次自然更好。大型植株开花较多,除非必要,否则不要扯断或扯裂根部。换盆时不可破坏植株组织,否则腐霉菌就会趁虚而入。可用木炭粉来预防腐霉菌。
·病虫害防治:所有的兜兰品种都易受红植株侵害,尤其是生有光滑叶片的品种。因此,应时常检查叶片。其他的害虫很少危害兜兰。兜兰常见病还包括细菌和真菌感染。新鲜、流通的空气可起预防作用。某些品种可借助石灰来消灭细菌,具体方法可咨询专业人士。
栽培兜兰时花形大、着花多的植株比较喜温,较适合把它们放在室内培植。用作插花的兜兰花形宜大且圆,故不可一味追求花朵的数量而忽视其质量。
同色兜兰原生在石灰岩上,生长区域广泛,从泰国到中国都有分布。
如今花店里可买到许多花朵圆而丰满的兰种。其价格并不比小花形的植株高.可依个人喜好选择花型小但着花多或花型大但着花少的品种。
有些品种在一朵花凋谢后另一朵紧接着开放.故花期持续半年。例如兜兰属的Paphiopedilum‘Pinocchio’。5
主要价值本属兜兰是兰科中最原始的洋兰之一。其株形娟秀,花形奇特,花色丰富,花大色艳,很适合于盆栽观赏,是极好的高档室内盆栽观花植物。
世界分为两大类,一类是未经杂交改良的原生种,另一类是由发达国家培育出杂交品种。杂交品种一般花大,易开花,色泽鲜艳,生长健壮。3
花形奇特、色彩艳丽但极度濒危的兜兰属 (Paphiopedilum) 植物全世界共有50种,中国是兜兰属植物种类最丰富的国家之一,分布有18种。由于兜兰属中许多种类具有很高的观赏价值,受经济利益驱使而被过度采挖,导致资源破坏十分严重,一些种类已濒临灭绝。2004年出版的《中国物种红色名录》第一卷里,18种兜兰属植物中有5种被列为极危种,12种被列为濒危种。早在1997年制定的《濒危野生动植物物种国际贸易公约》(CITES)中,所有兜兰被列入附录I,属于绝对禁止国际贸易的物种。
近年来,中国科学院昆明植物研究所龙春林研究员带领的研究组,在云南省自然科学基金和科技部基础条件平台项目支持下,对兜兰属植物的离体繁殖、组织培养、离体保存、形态学、分子生物学等方面进行了研究。从不同蒴果成熟度、培养基无机盐浓度和有机添加物、激素浓度等条件,对20种兜兰属植物进行离体繁殖技术的研究,找到其最佳的繁殖途径;研究5种兜兰花粉的寿命,外源的钙和硼对兜兰花粉萌发的影响;通过对兜兰属15个种(含自主杂交种1个)的离体保存技术的研究,制定了兜兰属植物离体保存规范。还对兜兰属的系统学进行了初步研究,对其亚属和组的划分、种间关系以及一些种的归属问题进行了探讨。基于ITS序列的数据对兜兰属70个种的研究,结合RAPD分子标记对于中国兜兰30个种的研究结果进行分析,支持日本学者唐沢耕司于1982年所提出的将兜兰属分为6个亚属的观点,其中产于中国的兜兰属植物可以划分为5个亚属:Sigmatopetalum、Paphiopedilum、Parvisepalum、Brachypetalum和Polyantha。项目培养了一名博士生,研究成果已发表于2010年出版的Plant Cell, Tissue and Organ Culture期刊上。6
兰科兜兰属是兰科植物中最受欢迎的家族之一。该属植物为多年生草本,陆生植物。该属植物极具观赏价值,花大而奇特,两侧花萼退化,唇瓣特化为袋囊状,故名兜兰,俗称拖鞋兰。拖鞋兰颜色从黄、绿、褐到紫都有,而且常有脉络或带条纹。
这一属共有103个原种分布在中南半岛,南太平洋诸岛屿、陆地,有19个品种。原产于热带和亚热带地区,喜温暖湿润环境,杂交种不下数千。国际市场上有大量的杂交拖鞋兰,其花朵硕大,色彩鲜艳。杂交种的拖鞋兰都喜阴凉,通风,湿润的环境。拖鞋兰在兰花中与众不同,最明显的区别是与大多数附生的兰不一样,它是地生兰,并无假鳞茎;另一个明显区别是,一般来说,兰花除非干燥了,否则便不应浇水,但拖鞋兰一反此常规,它需时刻保持湿润,可能拖鞋兰更保留其祖先的遗传基因,根系维管束输导组织有原始的适应水中缺氧环境中生存的本领。
拖鞋兰有多个系列的品种。一、斑叶单花品种,开花60天以上;二、硬叶品种;三、短瓣亚属,主要分布在热带中南半岛;四、绿叶多花品种。著名的品种有金童玉女:‘杏黄兜兰’及‘硬叶兜兰’Paphiopedilum amerniacum & P. micranthum。当然,其中最受瞩目的是拖鞋兰王及后P. rothschildianum & P. sanderianum 。
“拖鞋兰王”,即“兜兰之王”,又名罗氏兜兰,发现于1888年,以维多利亚时代最有名的兰花栽培者Boron Ferdinand de Rothschild的名字来命名。 兜兰之王植株丛生,高达55厘米;叶5~10片,长带状,长40~60厘米,宽4.5~7.5厘米,绿色;花序长45厘米,有花3~8朵,花瓣黄绿色,有许多紫褐色斑点和脉纹,背萼黄绿色有紫褐色脉纹,唇兜盔状,紫红色;花期春季。本种产于印度尼西亚和马来西亚,生于低山密林中石上或腐殖土中。其花型奇特,叶片及花序姿态挺拔,具有王者风范,花朵非常威武壮丽,两个侧瓣展开可达750px。拖鞋兰王开花率极低,植株要经过数年栽培才可能开花。
“兜兰之后”是兜兰的多花性种类,一茎多花,多在4月开花,但开花率极低,很少有人能有幸亲眼目睹。从花瓣长度来说,“兜兰之后”是自然界中最大的兰花,号称极品兰花,其两侧的侧瓣呈飘带状,螺旋下垂,潇洒飘逸之 至,最长可达1米。“兜兰之后”不仅花十分奇特,被发现的历史也十分传奇。自从她在1885年被发现后,近100年间再也没有在自然界被发现过,而且栽培株也没有保存下来,就在人们认为这种珍奇的兰花已经灭绝的时候,她又在1975年在马来西亚婆罗洲重新被发现。据说在19世纪末的英国曾经引发了争夺“兜兰之后”事件,国际动植物濒临绝合约(CITES) 限制控管其贸易流动,由此可见“兜兰之后”的珍奇与罕见。2010年武汉植物园兰花展上展出的“兜兰之后”是从台湾引进的。7
现代研究兜兰属(Paphiopedilum)是世界著名的观赏植物,许多种类栖息于岩石峭壁上,即使在雨季这些附生植物也可能遭受水分胁迫。它们究竟是如何在水分胁迫环境下生存的?记者25日从中科院昆明植物研究所获悉,该所专家研究发现,该属植物叶片结构和气孔形态不必在进化上关联,这些研究结果有助于阐释兰科植物水分适应策略的进化。
兜兰属(Paphiopedilum)植物主要分布于亚洲至太平洋岛屿的热带及亚热带喀斯特地区,兜兰属的许多种类栖息于岩石峭壁上。这种生境土层浅薄,土壤的保水能力很差。植物的叶脉、气孔、叶片结构和角质层分别与植物的水分运输、调节、贮存和维持相关。虽然植物可以通过多种性状的同步配置以应对水分亏缺,但是目前仍然不清楚这些性状在兜兰属中如何进化,性状间存在怎样的关联性以及哪些性状对兜兰属植物的水分适应更重要,而这些问题的研究对于认识兰科植物在水分胁迫环境下的生存策略进化有重要意义。
中国科学院昆明植物研究所张石宝、胡虹等研究人员利用系统独立对比方法对兜兰属植物叶片功能性状的适应进化开展了研究。系统发育对比方法将传统的统计方法与系统发育有机整合,充分考虑进化历史对物种性状的影响,是研究生物的适应辐射和性状进化的重要途径。
张石宝介绍,该研究通过对17种兜兰的14个叶片性状进行研究发现,气孔大小、气孔面积和角质层厚度表现出强烈的系统发育保守性(亲缘关系相近的物种性状相似),而气孔密度、气孔指数、叶脉密度表现明显的趋同性。“也就是说,无论是否考虑系统发育,叶脉密度与气孔大小、气孔密度显著相关,气孔和叶脉在发育和功能上是协同的,这种协同对于优化兜兰属植物的光合碳同化和资源投资具有重要意义。”
研究表明,在不考虑系统发育的影响时,叶片下表皮厚度与气孔密度、气孔面积、气孔大小显著相关,但考虑去除系统发育的影响后,它只与气孔大小相关,而且角质层厚度、叶肉厚度等结构性状均不与气孔形态相关,说明叶片结构和气孔形态不必在进化上关联。这些研究结果有助于阐释兰科植物水分适应策略的进化。8
植物文化兜兰包含一个美丽动人的传说。希腊文Paphos是指爱琴海中赛普鲁斯岛上的一个地名,该地以供奉爱神Venus(维纳斯)的庙闻名,Pedilon是拖鞋的意思,兜兰花朵的唇瓣与拖鞋头相似,兜兰又名拖鞋兰。传说天帝有七个漂亮、顽皮的女儿,她们偶然得知人间有位富翁拥有一个种满了奇花异草的花园,于是常在下午洗过澡后瞒着父母,穿着长长的睡袍和美丽的拖鞋溜到花园游玩,总要玩到天庭快关天门前才匆忙赶回家。起初花园中的百花和小草都展开笑颜欢迎这些美丽的小仙女,七仙女则尽情地在花园中游玩和捉迷藏,日子久了,仙女们的玩耍践踏让小花小草们吃尽了苦头。一天花草们趁最小的仙女维纳斯不注意时,故意将她绊倒,并且将她失落的拖鞋伪装成花瓣藏在兰花丛中,仙女们怎么也找不着,只好带着光脚丫的维纳斯在天门关闭之前赶紧回家,回到天庭,在母后的追问下,小仙女们说出了实情,从此七位小仙女被禁止下凡,而花园里的小花小草也因此重获安宁,至于小仙女维纳斯留下的拖鞋,则永久地留在了兰花的花瓣上,变成了拖鞋兰。
动人的传说让奇巧趣致的兜兰更加迷人。每年春季是兜兰开花的季节,植物园收集展出了许多珍贵的兜兰,兜兰是兰科多年生常绿草本植物,植株小巧,花大奇特,色彩艳丽花期长,属兰花中的上品,观赏性极强,深受大家的喜爱。9