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[科普中国]-植物生理生态学

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概念

植物生理生态学是植物生态学的一个分支,它是主要研究随环境因子变化而发生的植物生理现象,即研究生态因子以及植物生理现象之间的关系的一门学科。它是生态学与生理学的交叉学科。植物生理生态学或植物生态生理学概念基本相同。不过,两者所强调的内容策略有所不同,前者更强调生态,而后者更强调生理。1

特点植物生理生态学主要是用生理的观点和方法来分析生态学现象。因此它研究生态因子以及植物生理现象之间的关系,即生态学与生理学的结合。植物生理生态学的特点表明,它具有植物生态学与植物生理学双亲起源的特点,是一门明显的交叉学科。

植物生理生态学研究可以在不同的尺度水平上展开,从分子、细胞、组织、器官、个体,到种群、群落、甚至生态系统等都可以展开有关的研究,但研究的焦点是有机体本身,即无论在哪个尺度上的研究都要围绕个体的基本性能表现进行。从个体水平研究植物与环境相互关系和植物适砬性的机制是植物生理生态学研究的基础。植物生态学从个体、种群、群落和生态系统等层次上研究植物与环境间关系,在这些研究层次中,植物与环境的物质、能量和信息变换中,个体与环境的交换是具体的、最终的和最根本的,其他更高层的情况多属积累的和统计学的。2

研究内容植物生理生态学是研究不同环境条件对植物生理活动过程的影响,以及植物对环境,特别是在逆境条件下的生理响应。本节主要介绍植物光合作用、呼吸作用、蒸腾作用、植物酶活性、植物内源激素等生理生态指标的测定。3

植物生理生态学研究的问题包括:①“植物与环境”系统内的相互作用和基本机制;②植物的生命过程;③环境因素影响下的植物代谢作用和能量转换;④以及有机体适应环境因子改变的能力。1

研究方法发展植物生理生态学从萌芽阶段开始,其研究方法已经历了三个阶段:

①观察与描述方法阶段

在植物生态创始阶段,Haberlandt、Schimper、Clements等人分别从植物解剖学,植物地理学和植物生态学的观点,提出了植物对生境条件的反应和适应性方面的一系列重要的猜测和假说,在很大程度上是由于他们善于观察,所以不可否认,观察是生态学研究的一种重要方法。20世纪初,生态学研究基本上停留在描述阶段,而生理学研究则大部分局限在实验室内,植物生理生态学仍未从其双亲学科中脱离出来。一些先驱者开始尝试在野外开展生理学实验,如卡内基学院沙漠研究实验室Fitting和Shreve、澳大利亚的Wood、欧洲的Huber、Stocker和Walter、苏联的Waximov和美国的Daubenmire等。早期存在的主要问题是研究手段的缺乏。在与生理活动相应的小尺度上测定气候物叶温、光和有效辐射的技术;CO2交换和水汽的现代测定技术使我们可以在自然条件下对气孔活动、蒸腾和光合速率进行连续的监测。尽管有了较先进的仪器设备,但由于当前独立的生理生态学研究主要在野外条件下进行,大部分试验条件难以控制,所以不管观测手段如何先进,所用方法仍属于观察方法。观察方法具有许多不确定性因素的影响,不能深入理解植物生理生态学上的许多现象,因此,必须采用实验方法来解决更为深入的生理生态学问题。4

②实验方法阶段

狭义的实验方法是使用仪器有意识地控制自然过程条件,模拟自然现象,避开次要矛盾,突出主要因素,在特定条件下探索客观规律的认识方法。实验方法与观察方法的不同在于:①有人为干预,突出了主要因素,使研究对象以纯粹的、更便于观察和分析的形态表现出来;②实验结果能够反复再现,重复研究。作为植物生理学与植物生态交叉学科,植物生理生态学也是植物生态学中实验内容最强的分支学科。Blackman根据实验提出的限制因子定律在理解植物生理活动方面起到了重要作用。其后,植物对各主要环境因子的反应关系,如植物的光补偿点、光饱和点、CO2补偿点、植物对温度、水分等耐受能力等均进行了一定程度的研究,取得了有意义的成果。但这些研究大部分是在室内进行,与自然环境差别较大,并且主要是单个因子,故仅能从某个侧面反映植物的生理生态特征,无法表现出自然环境中综合因素作用下植物的功能特点。

20世纪50年代以来,测试技术得到迅速发展,精确地测定植物代谢与其微环境变化成为可能,也为人工气候室内自然环境的仿真模拟奠定了基础。从20世纪60~70年代开始,植物生理生态学家开始越来越多地进行较全面的实验研究。如研究多种限制因素的相互作用对植物行为的影响、C3和C4植物代谢的研究等。尽管研究手段较以前有明显的改进,但距离植物生理生态学实验研究的要求还很远,只能对草本植物和和木本植物的幼苗进行控制实验,植物地下环境及植物的地下过程测定方法也相当缺乏。

③理论方法与综合方法阶段

进入20世纪以后,植物生理生态学研究方法和其它学科研究方法相似,呈现出交叉化、多元化、综合化的发展趋势,特别是电子计算机的广泛采用使模型方法得到广泛的运用。如Monsi等对气体进出叶片阻力的研究、Gates和Rasehke对叶片能量平衡的研究、Monteith的植物干物质生产一气候模型等,奠定了定量研究环境对植物代谢影响的理论基础。60年代末以后,檀物生长模型研究进入繁荣时期,影响较大的有Brouwerde等农作物同化、呼吸及蒸腾作用的系统性模拟模型,Penning等的作物生长与生产模拟模型。在这时期,系统科学的原理和方法,如系统论、控制论、耗散结构理论、分形理论等也广泛应用进来。4

国外发展趋势植物生理生态学在国际上的发展趋势有:①对各种极端环境的适应性和胁迫生理生态学研究;②植物分子生物学与植物生理生态学相结合,形成了植物分子生态学的新领域;③研究生物与环境之间的能量和物质交换的生物物理生态学是一个重要新领域;④全球环境变化中的植物生理生态研究;⑤把生理生态学研究与遗传进化研究结合起来的植物遗传生理学研究;⑥植物生理生态学与种群生态学的“界面”研究;⑦有机体生物学的研究。2