[科普中国]-进化生态学

进化生态学的产生

在生物学史上，截然对立的科学范式（paradigm）、认识或研究传统可以并存，经常是没有一个可以最终流行起来，往往是折中的融合（McIntosh，1985）。 生态学长久以来孕育着许多对立的争端和学派，这些争论在每一次生态学向前发展时都要激烈地爆发，如20世纪的20~30年代和50~60年代，现代生态学正是在这两个时期的争议与论辩中成熟起来。直到今 天许多经典的争论依然存在，如还原论（reductionism）与整体论（holism）之争，个体论与有机论之争，群落的边界问题，等等。这些争论的背后隐藏着生物学思想的基本分歧，成为生态学 单一学科无法解决的问题。其中关于种群调节控制的密度制约与非密度制约之争，直接导致了进化生态学这一名称的提出。

在分析了两个学派的研究途径（进化途径和功能途径）、研究对象（鸟类和 昆虫）和研究实质的根本区别之后，Orians指出矛盾的根源在于现代生态学可划 分为两大类----功能生态学（function ecology）与进化生态学（evolutionary ecolo- gy） ，分别采用两种不同的研究途径。 他认为“进化生态学就是研究生态适应的原因，进化看起来是目 前生态学唯 一的真正理论”。

事实上，1961年Mayr在探讨生物学中进化的、终极的因子（evolutionary or ultimate factors）与生理学的、近期的因子（physiological or proximate factors）时，对生物学就进行了类似的划分。目 前已日趋明显，要完全回答生物学中的任何问 题，必须涉及生理的、适应的和进化的方面。要建立生态学的普遍理论，没有进化的思考是绝对不够的，因此要将两种研究途径统一起来。对终极因子和近期因子在生态学、遗传学、生理学和进化论中的不同侧重，直接呼唤着一门新兴的融合学科的产生，于是进化生态学向我们走来了。

学术思想背景生物学科的历史发展表明，生物学几乎不存在什么大而统一的普遍性、预见性和概括性的理论，即便有也是从其他学科借用、延伸过来的。Darwin的自然选择学说可以说是生物学内唯 一可能的通用理论。传统的生态学家，普遍把他们的思想称为概念或原理，很少称为理论（McIntosh，1985）。但是，仍然有许多学者认为，自然选择学说的进化论是一个生态学理论（Harper，1967 ；Perusewiez， 1959；Orians，1962；Pianka，1988），建立在最杰出生态学家（Darwin）的生态学观察基础之上，几乎所有的生态学问题最终都涉及自然选择和适应。尽管如此，长期以来，进化论在遗传学和生物实验技术的进展中孕育成长，从豌豆果蝇到细菌病毒，我们和决定生命现象的物质之间的距离越来越近，以至人们将谦逊的生态学家所作的贡献置于脑后。今 天，生态学与进化论的研究在某种程度上都直接关联着适应或者自然选择，大量生态现象特别是种群现象都有着进化原理的解释。遗传是进化过程阶段性的表象结果，而进化过程和生态过程在根本上是不 可分割的。大多数生态学家所支持的进化论是建立在现代遗传学家理解的达尔文主义之上。并且，在生态学家的头脑里面，生态学与进化论是紧密联系的，这在生态学提出之时就是如此。Ernst Haeckel（ 1866）将动物形态学与Darwin刚建立的自然选择学说的进化论相联系时，提出了生态学（“Oekologie”），他进一步指出，进化论是生态学理论和学科确立的基础（Mclmosh，1982）。

20世纪初，Schimper和Warming在回答植被地理分布时，以比较生理学为基础，将生态学定位为气候、土壤与植被的相关性研究。尽管近几十年所发表的论文（页数）超过了先前生物学史上所有论文的数量，然而，如果我们列举出10个最基本的生物学问题，就可能发现，这些问题大多数至少在50或100年前就已提出来了（Mayr，1982）。在几乎一个世纪的生态学发展中，始终贯穿着Darwin的生态学思想。Haeckel（ 1866）虽定义了生态学，但他本人并未深入开展相关的研究工作。Darwin是公认的现代生态学创始人，也一直被生态学界推崇为第一 名生态学家和最伟大的生态学家，他的工作和理论受到生态学界的广泛 认可和重视（Arthur， 1895 ； Forbes， 1895 ；Cowles，1904；Stauffer，1957 ； Harper， 1967 ；Tobey， 1976等）。HarpeK （1967）这样写道：“《物种起源》中表述的精辟问题，今后植物生态学家要花数百年的时间来回答”。对于生态学家来说，如果没有读过、没有掌握《物种起源》，要解释一个发现绝对是危险的。

生物学脱胎于传统的博物学和医学，概念的定义与描述性研究充斥在整个 学科里，概念的建立、成熟、修正和（间或）概念的摈弃支配了生物学的历史，也就成为物理学家们所鄙夷的毫无科学预测性可言的文字游戏。然而，生物体是 “自我表述”（Douglas，1985；赵南元，1994）的对象，变化多端，稳定性差。每个有机体都只是进化链条中的一个环节，其形态不具有永久的有效性，因此生物学中没有“绝对现象”可言。同时，生命系统具有的特异性（particularity）、变异性 （variability）、复杂性（complexity）和阶层性（hierarchy），决定了生物学当前还不可能绝对依赖数学这一“科学皇后”来构建和组织所有生命现象的理论体系。

自我意识（self-conscious）的生态学直接产生于博物学与生理学的前身，更 具博物学的传统。概念、定义的繁冗与混杂，以Clements的顶极（climax）概念最 具代表性。许多生态现象有着明显的规律，如物种多样性的纬度梯度变化，种群 密度随个体大小的规律变化等，但生态学内谈论得更多的是假说和原理，几乎没有什么普遍理论可言。新的理论模型于是成了一种新技术新方法的应用性叙述，离开了模型界定的假设条件，马上就失去了可用性。即便有人编写了这方面的词典，但也是备受责难。许多在20世纪20 ~30年代和50 ~60年代，被理论种群生物学家精确描述和极力倡导的数学模型，在Darwin的《物种起源》里都有着清晰的表述。传统的博物学思想深深地渗透在生态学形成之初，适应问题也就成为20世纪之初生态学成型时，生态学家对生物地理分布型进行的生理学思考。

进化生态学直接的思想起源是19世纪下半叶博物学家的Darwin主义，是生物学经过两千多年的历史，摆脱了 Plato的本质论，在Darwin的影响下建立的。Aristotle不同于Plato，后者拒绝任何一种真知可以从感性的观察中获得，亚氏则认为感知所获得的材料优于理性所能揭示给我们的。这种博物学传统的生物哲学思想，决定了他是Darwin之前，对生命世界作出解释时最有贡献的学者。 另外，亚氏思想突出的特色在于他探究生命有机体结构和功能的原因及其目的， 提出“为什么——问题”，这是持进化观点的生物学家在所有研究中总要提出的 一个最重要的问题。博物学传统之外，Darwin主义的另一个哲学基础是种群思想（population thinking）。进化是种群现象，没有种群概念就不可能理解进化。 种群思想有两个历史渊源，一是动物育种，二是系统学。在长期的育种实践和经 典分类学研究中，人们逐步认识到种群内个体变异的普遍性。在种群思想的指导下，探索生态适应与生态分化才成为可能，并在生态时间尺度内研究进化的过程与结果。

国外的发展早期发展长期以来，人们就已认识到进化论、遗传学和生态学之间的密切联系。从本质上讲，进化是一个生态过程，生态背景是进化过程的舞台（Hutchinson，1955； 王智翔，1989）。在Orians之前，Turesson已在植物生态学方面开展了先驱性的工作，所有这些工作都概括于genecology—词的定义里，称为生态遗传学或种内生态学，是指“研究植物因生境差异而产生变异的学科”。它包括两个方面：①遗传学和生态学交叉融合的一门边缘学科，研究环境和遗传物质的相互作用；②以物种为主的生态学研究。

Turesson的工作中最突出的影响要数生态型（ecotype）概念的应用与推广了。Turesson在20世纪20年代所做的研究工作表明这是一门综合性的学科， 融合了遗传学、生态学、生理学和分类学的研究方法，但它不同于实验分类学。 Turesson进行综合的初始本意是为了理解和解释微进化（microevohition），从更广泛的意义上讲，这种综合是为了最终说明“物种起源"（Helsbp - Harrison， 1964）。Turesson的研究在20年代早期陆续发表，华盛顿卡内基学会的Jens Clausen沿承和推广了这种研究思路与传统，并坚持了长期的系统研究工作。这 一时期的研究可概括为“生态小种的比较生理学研究”（Hiesey和Milner， 1965），主要采用移栽实验的方法，考虑的生态因子基本是单一的。

同样早在20世纪20年代，E B Ford就已开始计划出版他的《生态遗传学》 专著，但此书直至1964年即第一次“生态遗传学”的国际会议召开了一年以后才得以出版。此外，LemeK （1965）也以动物研究资料为基础对生态遗传学作过 论述并出版论文集。虽然从名称上看，生态遗传学不同于进化生态学，但二者的研究内容却是一致的。既然生态遗传学在本质上是研究变动条件（环境〉下种 群变化的遗传规律，生态遗传学也可等价地称之为进化生态学（ShvartS，1977）。

在此时期，提出了一个重要的概念--------协同进化（coevolution，Ehrlich和 Raven，1964）。协同进化是在讨论植物和植食性昆虫相互的进化影响时提出来的，指所观察到的两种有着紧密和明显的生态关系的生物群体间的相互作用模式。尽管起初的定义较为松散，但它确实反映了生态相关的不同物种之间相互作用引起的互动式进化，是生态学与进化论之间重要的连接点。

在20世纪30 ~40年代，发展综合进化理论时，已有相当规模的研究团体着 手进化论、遗传学、分类学和生态学构成的交叉研究，但这些工作大多发表在非 生态学的杂志上（McImosh，1985）。

成熟阶段20世纪70年代后，一批标志进化生态学日趋成熟的重要理论书籍先后出版。主要有：

J M Emlen（ 1974）.Ecology： an evolutionary approach。

J L Harper（1977 ）.Population biology of plant。

P F Brussand（ 1978）.Ecological genetics： the interface。

O T Solbrig（ 1979）.An introduction to population biology and evolution。

D J Merrell（ 1981）.Ecolgical genetics

P W Hedrick（1984）.Population biology， the evolution and ecology of popula- tion

E R Pianka（ 1988）.Evolutionary ecology，4th edition。

A Cockburn（ 1991 ）. An introduction to evolutionary ecology

E R Pianka（ 1994）。 Evolutionary ecology，5th edition

E R Pianka（ 1999） · Evolutionary ecology，6th edition。

1987年，《进化生态学》（Evolutionary ecology）杂志创刊。后来该期刊的出 版商与编辑意见分歧，另出版一种名为《进化生态学研究》（Evolutionary ecology research）的期刊。 以上著作中以DJ MerreU（ 1981）的专著系统性最强，学术水平最髙，是种群遗传学与种群生态学结合的典范，该书的出版标志着进化生态学理论的成熟与 研究的全面展开。Pianka所著的《进化生态学》影响最大，内容翔实，覆盖面广， 已再版至第6版，并有多种语言译本。

20世纪30年代，在现代综合进化论的促进下，Fisher， Haldane和Wright 3 位杰出的理论种群遗传学家，在Darwin进化论和MendeKMorgen及其继承者建立的遗传理论基础之上，发展了种群遗传学和进化论的基本理论。同期，种群生态学却在缺乏普遍生态学原理的情形下迅猛地发展着。两个学科为了各自数学处理上的简化，种群遗传学家经常假定环境条件恒定不变，而种群生态学家又时 常假定种群所有成员的基因型都相同。然而，现实中，这两种假定的可能性都极小。于是出现了大量以进化生态学研究途径为特征的新学科，如生态遗传学 （ecological genetics）、种群生物学（population biology）、达尔文生态学（Darwinian ecology）、进化遗传学（evolutionary genetics）、进化生物学（evolutionary biology） 等，这些新学科都力图在实际研究中把以往分离的种群生态学和种群遗传学结合在一起，虽然这种结合仍然是一件十分艰巨的工作，但研究种群必须朝此方向 发展看来是不可避免的了。 之所以出现名目繁多的学科名称，Merrell（ 1981）认为主要是研究者学的科背景不同，各自的喜好不同所致。从事这一领域研究的学者，多是生态学家、遗 传学家及进化论学者。此外，就从事种群研究的学者而言，还有数学理论学家和 实验博物学家之分。

国内的发展国内在20世纪60年代初开展了生态型的研究（丁颖，1961；殷宏章等， 1961；仲崇信，1985）。其中马世骏的“变境成长”（1964）和“多维种群结构”概念（1982），对推动进化生态学的理论发展有着重要的意义。 马世骏（1964）指出，昆虫的生态特征是历史环境所形成的，基本的生态特征是种的特征之一。他从遗传和进化的角度研究了昆虫生理生态特征对变动环境的适应，提出了“变境成长”的概念。自然选择的作用导致昆虫在3个水平上 的适应：①生理生态适应，即驯化（acclimation）；②表型适应，是种群或个体对环境因素选择作用的暂时反应；③遗传型变异，环境因素的作用改变了遗传结构，使物种在形态解剖或生理生态特征方面，出现了稳固的地区差异。历史环境中形成的生态特征与现实环境的变动，促使昆虫新的生态特征得以形成，加强昆虫的生命抵抗力和种群生活力，并形成种群的多型结构（多维种群结构）。2

进化生态学的基本问题种群问题生态学与遗传学的学科交叉首先是建立在种群概念基础之上（钱韦， 2003），正确理解种群概念在进化生态学中显得至关重要。种群（population）指 的是某一特定时间内某一特定区域中，由间一物种构成的彼此之间存在潜在随 机交配能力的、具有独特性质的生物群体。

构件理论

长期以来，植物学家困扰于植物复杂多样的繁殖方式，无法解决种群统计中必需确定的个体问题，因为植物种群统计的单位并不一定是由种子萌发形成的个体，也许是营养生长形成的部分。再者，由于植物的独特生长习性，动物种群统计中的个体计数对揭示植物种群的特征及有关的生态过程并无太多用处。20 世纪60年代，Harper等人在进行浮萍（leinna）的培养实验中建立了构件生物 （modular organism）的概念，指具有无限生长能力的高等植物和营固着生长的群体动物，构件生物是由许多构件单位重复组成的。与之相对的是单型生物（uni- tary organism） ，指由一个受精卵 （ zygote） 发育而来的个体， 其发育过程是不可逆的，个体部件的损伤往往不可再生。

构件理论的核心是将植物种群结构分成两个层次来加以认识，一是基株 （或基元，genet），（Keys和Harper，1974）层次，是一受精卵发展而来的全部产物，由遗传个体的数量来表示。无论是一棵幼苗还是由它经无性生长形成的庞 大的无性系（clone），都被视为一个基株。基株的数量与动物个体数量是对等的概念，用N表示。

集合种群

种群研究中的另一个重大进展是集合（metapopulation ）概念的提出。met- apopulation—词的中文译法也颇多，例如异质种群、复合种群、超种群、Meta-种群、拟种群和微种群等，当前，倾向于采用“集合种群”的译法。在Andrewarthe 和Birch（ 1954）的那部代表性著作里，提到生物学中长期认识到的物种分布不连续性，这一问题在MacArthur和WilSon（1967）的《岛屿生物地理学》中得到了系统的理论发展。最初，Levins（ 1969）对集合种群概念是作如下定义的：存在灭绝和入侵平衡的种群集合，这是宏观层次上的种群概念。另外，White（ 1979）对 rnetapopulation有一个截然不同的用法，指某种具有潜在独立性的植物形态学单元的集合，是微观层次的概念，与构件种群（modular population）的含义一致。 White的metapopulation概念是对构件理论的补充，译为“微种群”较为适宜。

集合种群概念对传统的种群概念进行了时空上的定位，以空间尺度思考局域种群以上的种群集合的生态过程。具体涉及以下方面：①决定物种地理分布的近期因子（生态学尺度的）；②物种间生态的和进化的相互作用和稳定共存的 因子；③维持和组织遗传变异的种群结构。集合种群概念尤其对保护生物学中生境破碎化问题有着重大的理论价值。集合种群的研究途径把种群生态学和种 群遗传学问题看作种群动态和迁移、灭绝与人侵的局部过程。早期的集合种群 理论只涉及种群波动频繁的物种，但对多数种群来说，个体的迁入迁出有限，较少发生灭绝。集合种群的动态问题，被扩大为局域种群动态与散布的结果， 是作为所有物种具有的一个生态特征来加以考虑。 集合种群概念试图在种群生态学与种群遗传学的历史鸿沟之间架起一座桥 梁，这座桥梁是为了消除进化生态学与功能生态学（或者说是进化生物学与功 能生物学）之间的历史分歧。两种研究途径或以终极因子或以近期因子为出发 点，在揭示生命现象中的适应与多样性时，本质上是没有分歧的，只是采取了两种不同的研究途径，于是得到彼此排斥的结论，而相互排斥的结论也只能解释由不同因子和尺度主导的生态现象。进化的尺度（因子）或终极因子和生态的尺度（因子）或近期因子间的差异，很长时期以来就被生态学家们意识到了。

进化的因子与生态的因子如前所述，生态学起源于博物学与生理学，这两个学科采取与偏重的科学范式和研究途径有着很大的区别。博物学以观察描述和历史的追溯探讨进化的缘由，生理学则以可操作的实验手段和可解释性的还原方法来分析功能的结构和实现。两种学科两种方法论都是在探讨生命适应性的最终原因，只是由于方法论的分歧而分别偏重于终极因子和近期因子（Baker，1938）。同一事件存在两种原因，根本分歧在于思考问题的时空尺度存在差异。具体表现为，“生态的”时间尺度（现 在的时间）与“进化的”时间尺度（地质的时间）之间的分歧。也就是在回答Mayr所定义的生物学中“how”与“why”的问题时，需采取不同的研究途径，以对生命现象作出功能解释和进化解释。为保证数学处理的简化，遗传学家 经常假定环境恒定不变，而种群生态学家又常常假定种群内所有成员的基因型都相同，这两种假设的可能性都很小（Merrell，1981）。前者只注重“最近的”或 “生态学的”因子（近因），建立的是短期的生态时间尺度（几个世代），阐明生态适应的现实特征和过程；后者强调“终极的”或“进化的”因子（终因），在长期的进化时间尺度下考虑生态适应的起因和发展状况。单凭任一一种解释都不比另 —种解释更为合理，对问题全面、正确、合理的解释只能通过两种研究途径的结合。前一种途径指导实验的进行，同时必须在生态学中进行进化时间尺度（因 子）的思考，即自然选择的思考（selection thinking）。对种群基本特征的研究不 可能只单纯从某一学科出发，强调种群内在矛盾的某一主导方面。传统的种群生态学研究，往往只考虑种群在现实的生存环境中与外界环境条件及与其他种 群间的相互关系，注重生物或非生物环境的时候忽略了个体与种群间的遗传差异；而经典的遗传学，注重在进化过程中种群积累的遗传适应机制，甚至偏激地将进化仅理解为种群内基因频率的变化，对生物与环境间的相互作用考虑得不够周到。事实上，这场革命也只是近半个世纪才发生的。分歧的存在一直鼓舞着一批批学者（L C Birch，E B Ford，Lack，O T Solbrig，D J Merrell，I M Lerner，等等）进行着学科与方法论的结合。在这场学科与专业的融合中，最为重要的部分是种群遗传学与种群生态学的结合，这也正是进化生态学的基础所在，但二者的结合并非易事（Merrell，1981 ； Hedrick， 1984； McIntosh，1985）。同时，两种研究途径的结合还需综合生理学、系统学、分子生物学等学科的理论与方法。结合的 最终目的，是为了阐明自然和人工种群对其物理环境和生物环境的适应，以及这种适应的进化机制。

适应问题区分出终极因子和近期因子，才能认识适应的本质和过程。研究适应是种群生态学、种群遗传学和系统发育的连接点（Lewontin，1968）。现实的（生态的） 适应与长远的（进化的）适应有着根本的区别，也就是物种的当前适合度（pres- ent fitness） 与进化灵活度 （evolutionary flexibility） 的问题。

进化历程中记录在DNA（或RNA）上的遗传程序是一种历史的累积，其中有许多基因对当前来说是无用甚至有害的。可是这些历史的遗传记录对特定的环境来说是必需的。这是物种进化过程中需承受的一种遗传负荷（genetic load）。对进化意义上的适应来说，繁殖成功才是衡量生物适应好坏的主要标准，生存是第二位的。简单地说，一个生物个体能够留下一个达到繁殖成熟的后代就是适应的，这其中经历了许多非死亡因素的威胁。适合度（fitness）是种群内一组个体集合的特性，与生存并无必然联系。以生活史简单清晰的物种来探 讨适合度较为可能，对生活史、生活习性复杂多样的植物来说，绝对和相对适合 度都是较难预测的。因为对行营养生殖的植物或有类似生活习性的动物来说， 世代的交叉重叠，世代的界限根本无法确定。特定的适合度仅针对特定时空下 的一系列环境条件。现实的适合度与个体的生死有着更直接的关联，或者说是 当前的适合度问题（生存问题）。进化灵活度与当前适合度之间有着此消彼长 的特性，进化灵活度高的物种往往不具备较高的当前适合度，当然这种比较是就 生活习性相似或近缘种而言的。种群的基因库是物种长期进化的积累，不适应 于当前环境的基因在种群内维持着很低的频率，当环境有利于此类基因时，便可 迅速扩散，如工业黑化。这种基因频率的变动就是种群遗传学家理解的进化。 种群现存的遗传变异程度和潜在产生遗传变异的能力决定着总的适合度，因此 适应可区分为生态适应（ecological adaptation ）与进化适应（evolutionary adaptation） 两种类型。进化适应指的是有机体对过去环境适应的历史积累和对未知 环境变化的潜在适应能力；生态适应是对当前环境的现实适应能力，更多的与个 体在现实环境中的生死存活有关，主要表现为生态幅的宽窄和生理耐受能力的 高低等。进化适应与生态适应的差异，是自然选择作用单元的差异引起的。

自然选择作用的对象是多样化的。Darwin自然选择的作用对象是个体，有些学者认为还存在其他的选择单位。如Clements的群落超有机体概念（superor- ganism），把群落（生态系统）比作一个有生命过程的有机体，把群系（formation）看作一个进化单位，这一理解和其后Gleason的“半有机体”概念（semi - organism）并未得到认同。因为，群落内不存在新陈代谢和遗传复制等生命现象。有的学者则走向另一个极端，认为自然选择的直接作用对象就是基因，个体只是基因的载体（DawkinS，1976）。但个体是许多基因相互作用维持着体内平衡（homeostasis） 的产物，单一的基因作为选择的对象也是不恰当的。还有一种观点认为选择的对象是群体（种群），即“群选择”（“群体选择”，group selection，population selection ， Wilson ， 1980； Grant ， 1963 ） 。 性选择 （ sex selection ） 和亲子选择 （ kin selection）在某种程度上也有“群选择”的特征。

有许多研究支持群体选择，如利他行为（altruism ）、协同进化（coevolution ）， 以及各种种间关系的进化等。群体选择的对象是种群系统内结构混交群（struc- tural denies） 中不同的性状组群 （trait groups）。 当然不可否认群体选择最终也是靠个体死亡来实现的。就进化适应而言，作用于种群的自然选择更有进化意义。 种群中的某些基因对携带者的当前生存来说是不利的，可在某种特定的环境下， 其适应意义却特别重要，如人类的镰刀型细胞贫血症。个体携带着对当前环境 不适应的基因，对其自身来说是不利的（贫血），可就整个种群的适应来说却是 有益的（抗疟疾）。个体存活与否是生态适应能力的基本反映，进化适应体现着种群水平上基因在世代间的延续与传递。综上所述，两种类型的适应是相辅相成的，缺一不可。要留下能达到繁殖成熟并替代自身的个体，必须经受生活史中的各种环境压力，没有生态适应能力是无法实现种群延续的，而进化适应能力低 也将把种群带人适应的低谷或进化的盲端。

种内变异问题种内变异（intraspesific variation）是生态学、系统学和遗传学关注的焦点，也是各学科融汇的节点。这3门学科对这一问题的研究各成体系，彼此相互独立， 并根据各自的研究需求，创立自己的术语。结果造成了许多概念和术语的繁杂 重复，相互借用，有的概念是对等的，有的则是交叉重合的。

进化的理解和进化动力1.进化的定义

进化是事物发展的普遍性原理在生命世界里的特殊形式。伟大的遗传学家 Theodosius Dobzansky（ 1973 ）曾在其发表的论文中使用过这样一个标题“Nothing in biology makes sense except in the light of evolution”，这句话成 了生物学中的一 句至理名言。在生态学的各个层次上，进化的透视是必需的，也是十分有用的。 生物不是恒定不变的，而是随时间发生改变和多样化，这便是进化的过程， 可对进化本身的理解却较难统一，当前普遍存在着3种定义。 定义一：种群特征随时间的变化。这一定义确实是进化的本质含义，但对 研究者而言太过含糊。具体研究中往往要对进化性改变进行量化，并研究引起 这种改变的机制。况且，并非任意种群特征的变化都会有进化结果，定义中进化 发生的时间单位也不确切。 定义二：世代间种群基因频率的变化。这一定义看来比较准确，也比较流 行，特别在遗传学中较为推崇。理论上说，基因频率是可以度量的，但随时间变 化而发生的基因频率变化也是可以记录的。但是这一定义也存在问题，至少目 前为止，不是任一基因的频率都可测定，而种群中特定基因的频率改变与个体的 存活率和繁殖率的提高或下降是否有关？ 定义三：种群中适应性特征及相应基因随时间的变化。这一定义看来是更 为准确了，因为不仅考虑了与种群存活有关的适应特征变化，还考虑了遗传基础 的改变。但依然没能告诉我们这些变化应该是什么，在实际运用中较难掌握。

2.对进化的曲解

进化=生存斗争

这是对Darwin提出的“最适者生存”的曲解，我们知道Darwin的“适者生存”包括差别死亡和生殖差异两个方面，所谓“最适者”是能够留下最多后代的个体。19世纪英国哲学家Herbert SpenceK （1820—1903）将生物进化的理论错误地移植到他的社会进化概念里面，仅用差别死亡来解释社会竞争现象，认为直接竞争导致差别死亡。人类社会中个人间的竞争如同生存斗争一样，适应社会环 境的特定人群将成为胜利者（最适者），获得大量财富和相应的社会地位。Spen- cer 的观点在 19 世纪自由 资本主义时代 （laissez -faire era） 非常流行 ，但 已远离 了 Darwin解释生物进化的基本观点。前苏联遗传学家李森科在斯大林时代出 于政治目的宣扬获得性遗传理论，这种背离科学精神的错误观点容易被人识破， 但Spencei·的观点却在潜移默化中为世人所接受，影响着人们对进化的正确 理解。

进化具有可预见性

进化具有内在的导向，W此有目的性，这称为定向进化学说（orthengensis）。 但是，进化性改变是地球上特定时间特定地点上遗传的或生态环境的变化结果， 完全没有目的性可言。

进化具有道德标准

进化形成的物种并无人类道德层面上“更好”一说，仅是在现占据的环境中比起其灭绝祖先的适应能力更强。我们还应认识到对每个现存物种来说，不论其系统地位如何，在其适应的环境中利用环境的效率和其他物种可能是一样的。 那些产生最大的存活后代数的物种将不断扩大其种群，不管我们认为它们有多坏或有多好。我们一直致力于消灭苍蝇、老鼠、内蚁、蟑螂这样的物种，这种努力多少有点徒劳。

3.进化动力

Darwin的《物种起源》发表以后，自然选择思想被广泛承认，自然选择几乎成了进化的代名词（Pianka，1988），这种误解由来已久，而现 在已明确自然选择只是引起等位基因频率改变的4种进化动力之一。除此之外，还包括突变 （mutation）、基因流（gene flow）和随机遗传漂变（random genetic drift），4 种进化动力的作用机制相互独立，但都能改变（增加或减少）种群的基因频率。其中突变、自然选择、基因流可看作定向的进化动力（进化压力）。在存在一定突变率、 选择系数和迁移率的情况下，可以预见基因频率将发生特定的变化；只有遗传漂变是非定向的进化动力，所引起的基因频率变化不可预见方向和大小。自然选择和遗传漂变加大种群间的遗传分化，种群间的基因流阻止种群间的歧异，如果发生了歧异则能逆转这一过程。4种进化动力中，突变和基因流有增加种群中新基因的功效。

自Myre等人所倡导的综合进化理论以来，特别是Fisher（1930）在“The genetical theory of nature selection”，Wright（ 1931 ）在“Evolution in Mendelian popu- lation” 和 Haldane（ 1932 ）在“The causes of evolution” 的论著中，将上述 4 个表面 上看起来丝毫没有联系的生物学现象，根据它们具有改变种群基因频率这一 共同的特性，统一在解释进化现象的综合理论模式里面（Merrell，1981）。进化是“带有改变的继承”，种群中的进化过程就是由上述4种进化动力的综合作用引起的。Fisher等人超前的理论工作，为认识进化过程和机制做出了重大贡献。

进化生态学的方法论进化生态学不仅是一门新兴的交叉学科，而且也是一种新的方法论。野外观察和自然实验与室内研究手段的结合是进化生态学研究途径的显著特点。科学研究的3个步骤：经验观察、实验和理论推理，依然普遍适用于进化生态学研究。经验性的观察是传统的方法，包括对种群内数量、分布型和遗传变异的统计，以及生物和非生物环境因子的调査分析，得出种群特征的时空动态与环境的相关性，以便进一步深人研究。实验是证明假说的最好方法，其中包括野外的自然实验和室内的实验，后者随分子生物实验技术的进展而不断丰富；从实验与经 验性的观察中可进一步推导出理论模型，模型能提供解释种群数量变动与遗传变异水平的解释框架。通常经验性观察是第一步，概括总结提出假说，接着以实验证明假说，最后推导出理论模型，以深入探讨生态现象。三种方法 互为依托，互为反馈，循环渐进逐步完善理论。

进化生态学与现代生态学的理论构建生物学的发展导致各分支学科的发展，各分支学科的发展也在促进着生物学的进展，而所有的生物学研究的发展中，一切问题都可统一于“进化”这一根 本命题里。Mayr（ 1961） K分的生物学科中的两大类问题一一“是什么”和“为什么”中，前者包括对现今自然界生物多样性的系统描述和命名分类，后者则是对这种生物多样性的形成过程和原因、机制的回答。集成现有的进化理论与技术背景，进化生态学旨在回答“为什么”的问题。 从生物学的研究理论来看，采用的定律或原理可分为两类，一类源于化学和物理学中的定律或原理，另一类是进化原理。这里我们需要再次提及Darwin， C〇ckbnm（ 1991）称其为“进化生态学之父”，他撼动了 Plato和Aristotle的生命体 一成不变或“神创”的传统观点，使世人转而接受生命体随时间变化及多样化的事实。Darwin的成就与贡献是多方面的，概括起来主要有以下3点：

（1） 整理了大量的证据说明动物是进化的（随时间改变的）；

（2） 提出自然选择学说，一种可能的并且比较简单的进化机制模型；

（3） 说明了类比法在揭示动物的行为及动、植物关系中的作用。

就生态学而言，Tansley （ 1935 ）提出的生态系统概念[等同于Sukachiov （1950）的生物地理群落（biogeocoenosis），以及Ehon（ 1927）的能量流动观点， 在Lindemmn（1942）献身性的工作中得到具体的实践，直接推动着Odum兄弟 （1953）划时代的著作《基础生态学》的出版，标志了现代生态学的起点。从此， 打破了以往植物生态学和动物生态学分隔独立发展的局面。众所周知，生态学既古老又年轻，古老是因为生态学有着悠久的历史，年轻则是因为生态学缺乏统 一的理论体系，繁杂的生命现象并不能作为缺乏统一理论的合理解释（张大勇， 2001）。生态学需要能将所有生态学现象组织起来的普遍理论，这将是生态学 理论的基石。

进化论与生态学的融合已经开始，如同Darwin当年一样，许多生态学者已认识到生态学理论的构建不能脱离自然选择理论，而且在个体和种群水平这种 融合已以理论超前的形式完成，需要的是更多的实例验证；在群落和生态系统水 平，这种融合因生态系统内部松散的结构和不具有生命遗传特性而受到很大的 阻碍，这也是今后需要重点发展的方向。

进化生态学是当代生态学发展的主流学科之一，它的出现和蓬勃发展是学 科发展和交叉融合的必然产物，它以融会贯通的时空尺度和相辅相成的研究途 径为研究路线，在具有遗传体制的生命系统中强调个体生态的研究，在联系松散 的生命系统中注重各种生态关系和过程的形成和进化。进化生态学与传统的生 态学有着根本的不同，它综合生态的和进化的研究途径，考虑近期的和终极的双 重因子，在生态的和进化的时间尺度下，对正在发生进化的具体实体（种群）进 行研究，所要回答的都是各学科所关注的生物学基本问题。它不是简单地囊括从高等级生命层次到低等级生命层次的研究，而是以生命体的适应问题及其生态的和遗传的机制为始终贯穿的主题，从而构建出一幅从个体、种群、生态系统到生物圈的演化图景。2