[科普中国]-密度效应

定义

密度效应(density effect)生物种群内部的个体间的关系即为种内关系。蒲公英之间，红鱼之间，人人之间都是这种关系。一定时间内，当种群个体数目增加时，就必定会出现临近个体之间的相互影响，此即密度效应。这个概念在生态学上提出多指的是植物种群。这与植物营固着生活，容易也多为人所研究有关。 再说明白点，种群的密度效应就是由矛盾的两相互作用决定的，即出生与死亡，迁入与迁出。凡影响某物种出生率、死亡率、和迁移的各种生物、理化因子都对此物种密度起作用，而这些不同作用的集合就为密度效应。生物种群对密度效应反映不一，有的随密度增加而死亡率增加，有的则死亡率不变，有的甚至死亡率出现下降。就是同一个物种，在不同条件下也可能出现这几种情况的。这个很好理解。

种群的密度效应的类型种群的密度效应是由两种矛盾的相互作用决定的 ，即出生和死亡、迁入和迁出。凡影响出生率、死亡率和迁移的理化因子、生物因子都起着调节作用，种群密度效应实际上是种群适应这些因素综合作用的表现。根据影响因素的种类，可以将其作用类型划分为密度制约和非密度制约。如可将气候因素、大气CO2 浓度等随机性因素看成是非密度制约因素，而将生物种间的捕食、寄生、食物、竞争等看成是密度制约因素。

根据生物种群密度效应的作用因素类型，还可以将其划分为内源性与外源性作用因素。前者指内因，即种群自身内部的作用因素，它包括种内竞争所产生的各种作用因素，如遗传效应、病理效应和领域性效应等。后者指外因，即种群外部的作用因素，它包括种间竞争、食物和气候等外部作用因素所引起的密度效应。1

基本规律关于植物的物种内的密度效应，目 前有两个基本规律：

最后产量恒定法则在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群密度如何，最后产量总是基本一样的。即，物种个体平均重量W与密度d的乘机是个常数Ki 。Y=W*d=ki。出现此规律原因在于高密度下物种间的竞争空间、食物资源更加激烈，物种个体变小了。物种个体数量的增加以个体重量的减小为代价，从而维持着这种自然的平衡。 目 前咱们地球人达到了70亿，仅中国就有13亿人口。人类的密度在某些地区很明显的超越了最佳值。所以人口学家现 在很少提及多少人口最适的话题，转而估算起某地区或整个地球能承受起的最大人口数量了。从目 前的宣传我们就可以感觉到，地球人太多了！不过依照从植物上推倒出的最后产量恒定法则看，我们所担心的人口过剩问题是有些夸张的。就从全球范围说，人类的密度在增加，个体重量也在增加，两者之积当然增加的更厉害了。莫非次法则不适用于人类？我看并非如此。造成人类反常的原因我想是条件不对----人类社会各个时期对资源的利用度不同。不过从另个侧面我们也可得出一估算人类密度最大值的方法。

先明确一个事实，目 前的人口密度仅有忧虑而少灾难性后果，暂称为适合，而现 在Y值一直在上升。当人类个体平均重量W下降或保持平衡时，我们可知，要保持Y的上升或恒定，d在增加，资源又有限，由此推出W还要下降，这种情况一旦出现，就是一个恶性循环了。澳大利亚一位人口学家T.D.皮切福特认为，能适当地使用资本设备，同时维持再生性资源供给数量不变，按一定比率开采不可再生资源，而使人均消费维持在高水平上，此时的人口数量是最理想、最适度的。----其实，上面我对由自然法则推出的估算人口密度最大值的想法，与此公所讲的推算人口最适值的方法是并不矛盾的。

-3/2自疏法则明白讲，密度增加，种内竞争增加，这不仅影响到植物个体大小，重量，也关系到植物的存活率，所以就有植物自疏现象的发生。

如果播种密度进一步提高并随着高密度播种下植株的继续生长，种内对资源的竞争不仅影响到植物生长发育的速度，而且进而影响到植株的存活率。在高密度的地方中，有些植株死亡了，于是种群开始出现“自疏现象”2

应用情况植物学中实际应用

寄主抗病程度高低影响流行速度，也影响病害的传播距离和速度。相对而言，抗病品种和感病品种相比。抗性品种上的流行速度较低，亲生病害较少，因此，产生的病原物数量较低，从而在一定的环境条件下，传播距离较短，传播速度减缓。寄主植株密度对传播也有相当大的影响，即密度效应，是指寄主植物密度对病害传播和流行的影响结果。这种影响有两个方面。

一是在一定的变幅内，植株密度愈大，病害流行的速度愈快、愈有利于传播。这是正的密度效应，也是主要的方面，特别是在土传病害和雨滴飞溅和流水传播病害中表现尤为明显。

二是植株过密，降低冠层内气流速度，不利于孢子扩散，对传播起着负效应。这种负密度效应的作用大小目 前尚缺乏定量的试验研究。除上述两方面以外，密度还影响农田小气候的变化，间接影响寄主抗病性和病害流行。这些间接影响作用不放在密度效应中讨论。