[科普中国]-自然选择说

内容

达尔文解释生物进化的核心学说。达尔文认为，生物普遍发生能遗传的变异；生物又有过度繁殖的倾向，由于食物和空间有限，必然发生生物与生物之间、生物与周围环境条件之间的生存斗争；在生存斗争中，那些具有有害变异的个体容易死亡，那些具有有利变异的个体容易生存下来并繁殖后代。他把有利变异的保存和有害变异的淘汰叫做自然选择。

他认为，有利于生存的变异会逐代积累加强，经过性状分歧(即性状向不同的方向发展)和中间类型的消失，就会导致形成新种。达尔文举出许多例子来说明自然选择的作用。例如，在植物与昆虫的关系中，花的蜜腺发达、花蜜泌量多的植物个体，容易招引昆虫传粉，引起异体受精，获得杂种优势，利于生存下来和繁衍后代，而与此相反的植物个体就会被淘汰。这样，在连续的世代中，蜜腺就可能越来越发达，花的结构也越来越跟“来访”昆虫的大小和习性相适合。

另一方面，也只有与这样的花，在大小、结构和习性上相适合的昆虫才能得到生存和发展，否则就要死亡而被淘汰。于是，经过长期的演变，就会出现适于某些昆虫传粉的新类型植物和适于为某些植物传粉的新类型昆虫。这里并没有什么超自然的力量，不过是发生了植物的花与昆虫之间的相互选择过程。又如，在北大西洋东部的马德拉岛上有550种甲虫，其中有少数翅膀特别发达而大部分翅膀退化。对此，达尔文的解释是，自然选择作用于昆虫的变异，使它们向着两个不同的方向发展：有些个体飞行时能够战胜暴风，经过逐代积累加强，发展为翅膀特别发达的类型；多数翅膀退化的个体，不能飞行，也不致被暴风刮到海里去，亦能生存下来并繁殖后代。只有那些翅膀不够强大，但又不很退化能够飞行的个体，常被暴风刮到海里淹死而消失了。

按照达尔文的自然选择学说，适应是个两步过程，第1步是变异的产生，第2步是通过生存斗争的选择，即适应=变异+选择。在生存斗争中，自然选择作用于能遗传的不定变异，发生“汰劣留良”的效果；被选的有利性状在世代传递过程中逐渐保存积累，物种由此演变，新种由此产生。这就是自然选择学说的全部内容。

历史背景许多人认为达尔文在他所著的《物种起源》一书正式阐明了自然选择理论。很少人明白这个事实：达尔文实际是从其它的人（尤其是一位名叫Edward Blyth的创造论者）借用这个概念并普及了它。

Blyth在1835和1837年之间的《自然历史杂志》上出版了许多文章是描述自然选择的过程——在达尔文出版自己著作整整22年之前。众所周知，达尔文有许多份这样的杂志；《物种起源》中的那部分几乎逐字从Blyth的文章中摘抄下来的。

达尔文

可是，Blyth在开始的假设上是不同于达尔文的。Blyth相信神是创造者而不是自然盲目选择。他相信神创造了起初的“类”—所有的现代物种都是来自那些“类”；自然选择保存而不是起源。

Blyth也认为人是不同于动物独立创造物。自从人按照神的形象受造以来—这种属性是动物身上所不具有的（创世记一：27），这是特别重要的。Blyth似乎视自然选择为神直接或间接设计的过程，容许他的创造物在堕落、洪水后的世界存活下来。这一点与达尔文的观点不同。达尔文评论道2：“这可能是魔鬼牧师所写关于拙劣低级且残酷可怕的自然工作的一本最拙劣的书啊!”

意义①否定了上帝造人的宗教学说，指出生物和人是在自然选择中进化而来的。解放了人们的思想，推动了科学的进步。

②为生物学的研究和发展提供了新的方向。

③形成社会达尔文主义，对资本主义的发展和扩张提供了理论依据。

④影响了亚非等民族国家，用此学说指导民族解放斗争。如严复翻译《天演论》等。

选择类型稳定性选择稳定性选择指的是指向变异曲线两个尾部的选择，即中间表型为选择所厚，而极端表型为选择所薄，结果一切偏离“正常的”、与共同的表型不一致的类型都被排斥，仅保留中间类型的个体，使生物类型保持相对稳定。

这种选择多见于生境相对稳定的居群中，选择的结果将使性状的变异范围不断缩小。例如有人在马铃薯叶甲中发现，能过冬的是那些常态型个体，而变异较大的个体都容易在越冬中死亡。

单向性选择又叫定向选择。是变异曲线的一个尾部被选中，另一尾部被排斥，其结果是曲线的均值稳定增高。具体来说单向选择是把趋于某一极端的变异保留下来，淘汰掉另一极端的变异，使种群朝某一变异方向逐步改变。

这种选择多见于生境条件逐渐发生变化的生境中，人工选择大多数属于这一类型。如上述的桦尺蛾工业黑化现象。

分裂性选择把一个物种种群中极端变异的个体按不同方向保留下来，而中间常态型个体则大为减少，这样一个物种种群就可能分裂为不同的亚种。美国卡茨基尔山有轻巧型和粗壮型两种狼，就是这种分裂性选择的结果。

达尔文早就注意到动物中的性二型现象，并用性选择来解释同种雌雄个体之间形态显著差异即性二型现象的起源。他认为雄性个体间常为争夺配偶和繁殖机会而斗争，优胜者或因体躯强壮、或因有有效的争斗器官、或者体形及颜色等引诱力强而获得更多的繁殖机会，这种有差异的繁殖力就是性选择。达尔文把性选择看作是自然选择的特殊情形。性选择有利于保存和发展与求偶、繁殖有关的器官、结构、功能和行为等方面的有利变异，从而也有利于种群的生存和发展，这是与自然选择的利益一致的。但在某些情况下，性竞争的利益与生存竞争的利益相悖。例如，雄鸟鲜艳的羽毛虽然有利于求偶，但可能不利于生存（因过于醒目而暴露于天敌）。有人因此而反对性选择说。看来，性选择还是应该纳入到一般的自然选择之中，因为任何自然环境下的生物都可能受到方向不同、大小不同的选择压力，而选择的最终效应则是这些方向不同、大小不同选择压力的综合平衡。例如贝壳的增厚虽有利于动物的防护，但不利于运动；鹿角的增大虽有利于争斗却不利于行动。因而贝壳的厚薄和鹿角的大小乃是不同方向、不同大小选择力量平衡作用的结果。2

从生态功能看自然选择 谢平（2014）认为，从生态学的视角来看，在生命进化洪流中的自然选择，绝不都是漫无方向的。首先，物种演化的方向性和宏观格局与生态系统的功能息息相关。在地球生命的演化历程中，形成了一种由太阳能驱动的物质循环系统，由三个功能类群—生产者、消费者和分解者—所构成。所谓生产者就是指的绿色植物，它们能够利用太阳光和养分（CO2、H2O、N、P等生源要素）制造出复杂的有机物质。这些绿色植物通过光合作用能将光能转化成化学能，为一切生命的运行提供了基础。消费者是指直接或间接地以绿色植物为食来获得能量的各种动物（包括寄生者），因此，没有植物利用太阳能来生产食物，一切动物将不复存在。分解者主要是一些结构简单微小的微生物，以细菌占绝对优势（还有一些真菌），它们在生态系统中承担着分解各种各样的生物残体的功能，有些微生物还与动植物共生，行使一些特殊的生命使命。

不同的生态功能类群，受到不同的选择压力，具有不同的演化方向。此外，即使是同样的功能类群，在不同的生境中演化方向也可能不同，譬如，初级生产者在陆地与海洋中的演化方向完全不同。因此，生态功能与生存环境是制约物种分化方向的两大生态因素。

分解者之选择方向性如果没有分解者，地球表面早就被动植物残体淹没了！植物利用CO2等合成的复杂有机物质，少部分通过动物而绝大部分通过微生物分解为CO2，循环往复。从短期来看，这似乎是一个平衡的系统，但从地史尺度来看，却并不是一个绝对平衡的循环，因为部分有机质被永久地埋藏在地层之中了，虽然又被现代的人类挖掘出来被作为燃料或动力。

分解者这个庞大的生态位几乎仅被一小群原核微生物—细菌（所有细菌加起来也才1万种左右）所占据，这只可能源于一种选择压力：保持尽可能大的比表面积（面积/体积之比）以实现尽可能快的分解代谢与繁殖速率。微生物正是这样一种极端选择力量的产物，它诠释了分解者选择的“价值”标准。事实上，连它们的基因组也符合同样的选择目的—保持简洁性，即细菌基因组较小，由于不含内含子而几乎没有什么“无用”的DNA，这使其能维持微小的细胞体积，为快速繁殖与高效代谢奠定了遗传基础。

陆生植物之选择方向性在陆地上，植物扎根于土壤，以吸收其中的养分和水分，通过茎干与分枝支撑一片片绿叶沐浴阳光（根、茎和叶的分化也是高等植物的象征）。在合适的水分和养分存在的条件下，对太阳光的有效利用是陆生植物群落进化的重要驱动力。陆生植物对太阳光的有效利用必定导致植物群落的立体化发展，其中一些植物向大型化的参天

阳光与植物

大树发展，达到克服机械应力的极限，达到克服重力将水分向上输送的极限，等等。低等植物通过器官分化导致了维管束植物的出现，这正是植物对陆生环境适应与进化以及大型化的产物。此外，陆地环境的无限异质性也为各式各样的生物物种的隔离与分化提供了重要基础。

种子植物的诞生也是对陆生环境的一种适应，它使植物的繁殖对水分的依赖性大大降低，大大扩展了陆生植物的生存范围，但它们还必需解决授粉（雄花的精子与雌花的卵子结合）问题，因为经过雌雄结合的有性生殖在陆生植物中已不可或缺。陆生植物演化出了各种传粉方式—昆虫、鸟类、风和水等，特别是显花植物与传粉昆虫之间的协同进化极大地促进了这两个类群的极大繁荣—昆虫是生物界物种数之最，显花植物是植物界物种数之最。3

相关达尔文在《物种起源》中，指出现存各种各样生物，是由其共同祖先，经自然选择的进化而来；提出“生存竞争”的理论，在自然选择下“适者生存，不适者淘汰”；又提出生物变异理论，在自然选择下有利的变异保存下来，不利的变异被淘汰；在长期的自然选择中，微小的变异积累为显著的变异，形成新的亚种或新的物种，从而形成达尔文的渐进进化论。可见，达尔文进化论的核心是自然选择，《物种起源》一书的全名即为《通过自然选择，即生存斗争中有利种群的保存造成的物种起源》。他认为一切生物都是由自然来进行选择的。

在《物种起源》1859年发表后的100多年中，人们对此也没有提出过异议。到了1968年，日本遗传学家木村资生首先提出了分子进化中性学说，向达尔文的自然选择学说提出了挑战。1969年美国学者J·L·金和T·H·朱克斯用大量分子生物学资料肯定了这一学说，并把这一个在进化机制上完全不同于达尔文理论的核心———自然选择的学说，称为非达尔文主义。

其要点是：

①认为生物进化的主导因素不是自然选择，而是不好不坏的中性选择；新种的形成主要不是由微小的长期有利变异积累而成，而是由那些无适应性的、无好坏利害之分的中性突变积累而成。即生物在分子水平的大多数突变是中性的或近似中性的，它们既没有好坏利害之别，又没有适应和不适应之分，因此自然选择对它们不起作用。

②中性突变通过遗传漂变而被固定下来或消失，由突变提供的进化原材料是偶然的，进化的途径和方向也在很大程度上由几率决定，即由生物分子的随机自由组合决定，而与周围环境无关。也就是说，中性学说的出发点是中性突变，在中性突变过程中，哪一种变异能够保存下来，哪一种变异趋于消失，全靠机遇。这种随机的变动称为遗传漂变。它是生物分子进化的基本动力，而不是达尔文的自然选择。

③中性突变的速率等于分子进化的速率，其速率是恒定的。生物进化速率的一致性、恒定性是分子进化的主要特征，即每一种生物大分子在任何生物中其速率是大致恒定的，而与种群的大小、物种的寿命、物种的生殖能力无关，也与周围环境因素没有关系。例如：体内血红蛋白α链所含的氨基酸在距今4亿多年前志留纪起源的鱼体中与距今5500年前起源的马体中是不同的，两者在年代上相差约4亿年，所含氨基酸的差异是为66个。从鱼到马的4亿年中氨基酸进化速率，与由马到人（两者氨基酸差异为18个）5000多年的进化速率，基本上相当。生物分子的进化是生物进化的重要组成部分。中性学说能解释许多达尔文进化论的自然选择学说所不能解释的生命进化现象。当然中性学说只是强调分子水平的多数突变是中性的，并没有说全部突变都是中性的；而且生物的进化并不全部是分子进化，分子进化以外的生物进化，达尔文的自然选择说法仍是起作用的。

丰富多彩的生命世界，其进化的形式是多彩多姿的，形成生命进化的机制也是多种多样的。进化不仅有达尔文提出的渐进，还有跃进；不仅有达尔文提出的渐灭，还有绝灭不仅有达尔文提出的小进化（种下进化）、前进性进化、线性进化，还有大进化（种上进化）和分枝性进化、平行性进化、停滞性进化、非线性进化等。生物之间不仅存在有达尔文提出的生存竞争关系，还存在着协同生存、共同进化的关系；决定生物进化的原因，不仅有达尔文提出的自然选择学说，还有分子进化中性学说等。可见，达尔文主义存在五大缺陷：即只讲渐进，否认跃进；只讲渐灭，否定突灭和大绝灭；只讲种内进化，看不到种上进化；只讲生存竞争，忽视协同进化；只讲自然选择（外因），不讲分子进化等内因。