[科普中国]-种群生物学

种群生物学的进展

种群生态学是现代生态学的主要组成部分。种群的中心问题是群体的生产力，包括种间关系。显然，这与当时的社会问题、时代潮流有关。70年代才开展以生态系统为整体的多因子（参数）的结构与功能的研究，这是由于外国在生态学上已通过种群定量的研究，为大系统的定性和定量作了一定的准备，有了进一步向广度和深度发展的扎实基础。1

1、种群理论的发展（1）种群系统概念的产生。这是一个至关重要的进步。“系统”是由若干部分所构成的网络结构，系统具有整体的特定功能，系统中各组成部分的变量，彼此间具有相互调节、制约的作用，产生其功能上的总体效应。

将一个种群作为一个生物系统，它的结构基本单元是个体。个体可按其龄级、性别、生活史阶段划分为各个结构部分，即系统的各种参量。从而为研究这些参量网络彼此间的相互调节和制约，及其总体功能提供了现实性。

（2） 种群生产力是其功能的集中表现。给种群大小（密度）的动态，注入了生理学的新内容—生物代谢。从个体代谢发展到种群的代谢水平，这既是生理生态学的扩展深入，又是研究生态系统基本功能的必要基础。所以，近代在种群的密度上，并不只是测计个体数量，而是努力寻求综合的功能指标，例如，测计生物量（干重）；叶绿素（组成及数量）；RNA的含量 （Suteliff，1965）可表达生理功能协调比例的正常与否的腺苷能量荷载（adenylateenergycharge），以及同功酶测定等等。当然，只能通过种群个体生物量的动态，才能确切了解营养链网中能流与物质循环的具体进程，了解调节能流与物质循环通路中的某些枢纽所在。

（3）把种的生活史提到种群适应对策 （Strategy）的高度。这也是一个重大的进步。MacAthur （1962）在生存曲线的三个基本形式和Logistic方程的三个基本变量（N，r，1 -N/K）的基础上，提出了进化格局（派式），或适应格局。主要可分为“r派”和“K派”。

r派进化或适应，是在环境不是很安定不变的条件下，种群以改变生活史的各个参数以增加繁殖率（r）。一般讲r派的种群多属微型生物，多分布在寒温带，因为寒温带气候有四季变化，种群大小总是在K所容许的水平上下出现周年的波动或振荡，这样，自然选择往往是增加该物种的r。

K派进化或适应，是在环境较安定不变的条件下，物种以发展其形态与生理属性，以增强其充分利用环境的能量，利用物质资源；适应环境冲击的能力。一般讲，K派多是大型生物（如大型哺乳兽和巨大乔木），多分布在热带气候，或安定的环境之中，这里的种群大小常稳定在趋近于K的饱和密度状态，较少大的波动。

从密度动态，划分适应派式，使我们深化了对物种生活史的生态学认生物种群对环境适应及本身的进化既采取着不同的策略，人们在调节生物种群相互关系，在合理开发利用生物资源时，也需因势利导，不应违发客观规律。

（4） 种群结构理论的新发展，使植物种群的研究工作摆脱了过去的困境，进入一个崭新的时代。Harper与Caltwarlthy（1962），以浮萍为材料的实验，提出了植物种群具有以个体遗传单位（genets）和个体之上的构件单位（modules）两个水平的种群结构。他认为，植物个体上的构件单位，是个体上的种群，也有其生死过程、数量的动态。植物种群大小密度的自我调节与适应，是两个水平的种群结构，在与环境相互作用之下的综合反映。这就为以生产力为中心的植物种群研究，提供了以生活史为基干，将个体及其构件的数量及功能进行动态解析的可能性。这种新的结构理论，对于像珊瑚之类的集生性动物种群，也是适用的。Harper在这个理论的指导下，奠定了植物种群生物学的坚实基础，并使其与现代的群体产量生理分析密切地结合起来。

（5）种群与环境之间的平衡，依赖于种群内部的自动调节，而这种自动调节不仅是营养上的关系，还包含各种信息，特别是化学信息物质 （allelochemics）的大量发现，使人们认识到在种群内部，以及种群之间存在着一个信息系统，从而为认识生物与其环境相互关系并拓了一条崭新而广阔的渠道。这也导致化学生态学的迅速发展。例如，1978年8月在荷兰举行了化学生物学术讨论会，接着在1978年8月又在美国华盛顿进行了“行动化学物质在有害生物综合防洽中的应用现状及其潜力”的讨论。

2、种群研究的方法论及实验手段的发展对于种群生物学来说，最重要的方法上的进步，并不只是现代技术的应用，而是方法论的发展。

（1）整体论（Holism），自60年代已广泛深入到生态学中。从认识个体的存在到把种群。作为一个认识单元（整体），是一个飞跃。以往在个体生态学中种与环境的关系，依据的是个体对环境的反应在形态、生理、行为等方面的表现。种群作为一个整体，它具有了种的新属性，如出现了死亡率、出生率、分布格局、年龄结构等，这些特性不是个体特性的简单相加，而是所有的各个种群都赋有的共同特性。整体论导致了人们对种群这个生物学的层次，或生物系统共同的特性和行为的认识不断深化。

（2）协同进化论（Co-evolutionism ）。在40年代，人们尚停留在把生物与环境看作为对立的两面，相互对抗。通过研究种群的个体数量动态和基因频率动态，认识到生物种群是有自我调节（如密度的调节和基因频率的调节），而与环境的动态共同协同一致，和谐地向前发展。人们看待生物与环境的关系，从彼此对立转到相互协同，这又是认识上的一次飞跃。

生物与环境，当然也包括人与环境的关系。不过，人又与一般生物有所不同，主要差别在于人具有更大的能力，既具有毁坏性，更具有建设性。从总的来说，人类社会生产所依赖的，主要不是原始的或自然的生物群落，例如热带雨林、山地森林，而是经过改造，更富有再生性，更有经济价值的人工种群或群落，这又是另一种协同的关系。农用或人工林、渔场渔塘所占面积只不过是我们宽广国土的一小部分（约1 /10不到），而其生产的动植物产品，却基本上满足了近十亿人民的最低需要。虽然农业在开发土地上曾出现一些问题，但矛盾的产生并非是农业生产与自然的矛盾，而有其他多方面的原因。农业生产不会必然使自然破坏；应当说“不似自然，更胜自然”。这就是人与自然的真正辩证法。

（3）社会经济与生物种群的关系。从种群生力与社会经济效益来说，两者应当是有许多共性的。也存在着一些相互可以通用的规律。例如，社会经济和生物种群所考虑的对象都是群体，都研究物质或能量的平衡（经济平衡，生态平衡），都重视不同群体之间的交换系统，信息传递，两个学科都必须在其影响因素中考虑政治因素（政策问题）。

在社会结构中经济生产力有其社会的调节机能，种群结构中生物生产力有它生物的调节机能。依靠这种自我调节才维持了社会经济结构和种群系统的稳定和持续发展。两者相互结合得好，就可以有一个最优化的经济与种群统一的社会生态学结构出现。

在本世纪初期，McKenzie （1926）就提出了经济生态学的概念，他认为精确的经济分析中不能不考虑生态学过程、社会经济学与人类生态学（人的种群生态）的关系。当前，人口问题带来的冲击，就是一个突出的经济种群生态问题。城市畸形发展和工业污染带来的对自然生物再生资源的危害，也是类似的问题。要解决这种矛盾，单靠种群生物学的努力无济于事，必须和社会经济学和人类生态学共同作战才能克敌制胜。这就是社会科学与自然科学在方法论上已经具有的共同点。

（4）种群生物学是宏观生物学领域的一个部分，它同时又是把更宏观的生物群落、生态系统与微观的生物分子连结起来的一座桥梁。所以在方法论上提出的“等级剖析法”的应用，也可以考虑以种群为中点，向宏观和微观两极延伸，也许这是一种更为方便和更有实际意义的做法。

另一方面，方法论的应用与是否能取得预期效果，在很大程度上要取决于实验技术手段。近二十年来，种群生物学的显著进步，是由于人们在生态学研究中使用了两项新武器。

第一项是系统分析，即系统生态学(数理生态方法）的广泛应用。种群生态学的模型，实验种群的模拟，种群动态的最优化等等，不仅是为了理论的发展，更重要的是应用于生产实践。在中国昆虫研究、渔业及微生物工业上是颇见成效的。但是，在种群研究中数学毕竟是一种方法或手段，不是目的。数学方法的有效性或真实性，最终要依赖于生物学的基础，生物学规律可借用数学来表述，但数学决不能取代生物学。第二项是物理与化学新技术的广泛应用。研究种群动态，根本目的是发展生物再生资源的生产力，基本内容是能景与物质在种群中的积累和转移，这就必然离不开现物理和化学。物理学与生态学的结合，产生了能量生态学。用热力学第二定律解释生态系统的功能动态，当然也可用来解释种群系统的功能动态。化学与生态学结合，产生了化学生态学。化学生态学不仅对资源综合利用、引种驯化有指导意义，而且对认识种群系统的信息调节机理有重大的贡献，使之有可能去认识种群内部、种群之间，以及种群与环境之间相互作用的实质。

我国的种群生物学研究我国在种群生物学方面虽然工作还太少，但在各个领域都已结合生产实际，在种群动态和进化上做了很有意义的工作，有了良好的开端。如在昆虫方面的研究，已达到了定量生态学的水平，而且研究的问题十分集中，这是十分可喜的。总之，在近代的生态学领域，种群生态或种群生物学已经进入了第一线的前沿。2

种群生物学的基本概念种群生物学的最主要组成部分是种群遗传学（population genetics）和种群生态学（populationecology）。种群遗传学研究种群的遗传过程，而种群生态学则研究种群内各成员之间、它们与其他种群成员之间、以及它们与周围环境中的生物和非生物因素之间的相互关系。进化（evolution）是种群中个体基因频率从一个世代到另一个世代的变化过程，这是对进化的一种最精细、最流行的定义。进化过程中的决定性阶段为物种形成（specia-ticm）。物种进化通过种群表现出来，从进化论观点看，种群是一个演化单位（evolution-ary unit）。

硏究种群生物学的意义研究动物种群数量及其变动，无论从实践上或理论上讲，都是一个极重要的问题，不管是利用有益的种类或防治有害的种类，对它们在自然界中的作用和人类的关系，都要从质与量两个方面去分析。质的方面，即它们在生态系统中的地位，如吃什么（食性）？做什么（营巢、迁移等)？什么时候活动（昼夜节律、休眠）等。量的方面，就是数量 在时间和空间上的变动。显然，10公顷1只黄鼠，在流行病学上意义可能不大，而1公顷10只黄鼠则是严重问题。农业、林业害虫害兽的危害程度，由动物保存和传播的人类疾病的流行强度，首先就决定于这些动物的密度：动物的密度增高，危害程度和流行强度就加大，对危害和流行强度的预报和防治，也都要根据种群动态规律来制订。渔捞量、毛皮兽产量、野生的经济、资源和珍贵动物的保护、利用和管理，同样都要以这些动物的种群生态学的深入研究为依据。从理论意义上说，种群和种群动态概念的引入，为生态学的发展开辟了一个新的领域。种群是由个体组成的，但却不等于个体的简单相加，而是有组织有结构的群体。从个体到种群是一个质的飞跃。种群除了个体所具有的特征以外，又出现了种群水平才有的群体特征（group attributes）。例如，个体有生有死，而种群却有出生率、死亡率和种群增长率。种内还有社群结构（social structure），如灵长类中有首领制和等级制，一些个体要服从另一些个体。从种群水平来研究生物与环境的相互关系，与从个体（有机体）水平来研究完全不同。3