[科普中国]-种群调节

简述

在自然界中。绝大部分种群处于一个相对稳定状态。生态因子的作用使种群在生物群落中，与其他生物成比例地维持在某一特定密度水平上的现象称为种群的自然平衡，这个密度水平叫作平衡密度。由于各种因素对自然种群的制约，种群不可能无限制地增长，最终趋向于相对平衡。而密度因素是调节其平衡的重要因素。种群离开其平衡密度后又返回到这一平衡密度的过程则称为调节，而能使种群回到原来平衡密度的因素称为调节因素。

种群数量变动是由矛盾着的两组过程（出生和死亡、迁入和迁出）相互作用决定的。因此所有影响出生率、死亡率和迁移的物理和生物因子都对种群的数量起着调节作用。1

外源性调节理论1.非密度制约的气候学派Davidson， Andrewartha和Birch是此学说的代表。他们认为种群可由气候所调节，认为有机体主要是受对种群得以増长的有利气候的短暂限制。因此，种群从来就没有足够的时间増殖到生境负荷量所允许的数量水平，并不导致关于食物的竞争。此观点建立在有关蓟马种群的资料上（1922—1946年收集）。蓟马（Thrips imagines）种群在11-12月最大密度的决定条件是天气，而与竞争等生物因子关系不大，蓟马能迅速繁殖的时间不长，只在春季和初夏（4-6月）。虽然蓟马很快繁殖，但蓟马所能利用的玫瑰花也很快地生长，而且常在蓟马达到花的负荷量以前，増长的有利期就结束了。因此，他们认为有利于蓟马増长的天气的期限不够长是主要的限制因素。2

2.密度制约的生物学派Nicholson和Smith主张密度制约调节生物种群。他们认为种群是一个自我管理的系统，它“按其自身的性质及其环境的状况调节它们的密度”。他们认为：为了维持平衡，当种群密度很高时，调节因子的作用必须加强，当密度低时，调节因子的作用就减弱，即调节因子的作用必须受调节种群的密度所管理。设想一个昆虫种群每代増加100倍，因此必须有99%的死亡才能使种群得到平衡。假如气候因素消灭了98%的昆虫，那么昆虫种群还能每代増加一倍，然而有赖于密度的因素存在，例如寄生者，那么余下的1%就将受到寄生者的消灭。在这种情况下，寄生者是种群密度的调节因素。而只有气候因素起作用时，种群仍然将继续増长，因此消灭种群98%的气候因子不是调节因素，而消灭种群1%的寄生者则确实是调节种群密度的因素。支持密度制约观点的主要有捕食和食物因子作用，被食者和宿主种群是完全受捕食者和寄生者所调节的。捕食者对被食者种群的影响的一个著名实例是在科罗拉多大峡谷北缘、阿里松特地区卡巴高原上的黑尾鹿（Odocoileushemionus）的种群动态（Allee等，1949）在1905年黑尾鹿的种群约为4000头，而且似乎是由于美洲狮和狼的捕食而长期维持在该水平上的，所以平原上冬季饲料从来不是一个限制因素，该地区的负荷量从未到达顶峰。从1907年起，成百头的美洲狮和狼被杀，黑尾鹿数量开始増长。在该地区内过度的鹿群的冬季取食在两个冬季内几乎把牧草耗尽。60%的鹿挨饿，鹿群维持在10000头左右。而在牧草被耗尽以前，其生境负荷量被认为是30000头鹿。这说明，捕食者对被食者种群是有强烈影响的。

内源性的自动调节理论1.社会性交互作用调节学说一些生态学家在对动物的社群行为研究后认为，社群行为是一种调节种群密度的机制。社群等级、领域性等的社群行为可能是一种传递有关种群数量的行为，尤其是关于资源与数量关系的信息。通过这种社群行为，可以限制生境中的动物数量，使食物供应和场所在种群内得到合理分配，把剩余个体从适宜生境排挤出去，使种群密度维持稳定。

2.病理效应学说病理效应的调节作用是由Christian和Davis (1950、1959和1964）提出的。他们在某些啮齿类大发生后又激烈下降的过程中，研究了许多鼠尸，结果没有发现大规模流行的病原体，但却发现了下列共有的特征：低血糖、肝脏萎缩、脂肪沉积、肾上腺肥大、淋巴组织退化等。因此他们认为，当种群数量上升时，种内个体受到的压力（与种内其它个体为食物、配偶、空间的竞争）将明显増加，从而加强了对中枢神经系统的刺激（主要影响脑下垂体和肾上腺的功能），引起了内分泌代谢的紊乱。这种生理上的变化使个体抵抗疾病和外界不利环境的能力降低，最终导致种群的死亡率増加。种群増长由于这些生理上的反馈机制而得到调节。

3.遗传调节学说遗传调节学说首先是由英国遗传学家Ford （1931）提出的。他认为当种群密度増加时，自然选择压力将松弛下来，结果是种群内的变异増加，许多遗传型较弱的个体也能存活下来.当条件回到正常的时候，这些低质量的个体由于自然选择压力的増加而被淘汰，于是种群数量下降，同时也就降低了种群内部的变异性。3

在研究生物种群调节时，要严格区分调节种群和非调节种群。各种生物的生活周期不同，所以，各类生物的种群调节具有相应的特异性。再者，各类生物生活史特征对种群调节的特点也有很大影响，即使是同一个类群（如啮齿类），由于其生态特征和生活史的不同，其种群动态也可能有很大的区别。从自然选择的意义上讲，种群的数量变动实际上是适应多因素综合作用而发展成的自我调节能力的整体体现。因此，分析某种生物的种群调节方式，要具体生物具体分析，同时注意环境因素的影响，从而归纳出该种生物种群的种群调节方式。