[科普中国]-遗传生态学

遗传生态学简述

遗传生态学包括数量特征，空间特征，遗传组成，种内变异分化现象及其遗传基础。分化种群对环境的适应性，物种进化、分化和生态幅度的关系，种群基因型与环境相互作用的机理以及生态型等内容。其重要特征是以遗传、变异、进化三大生命活动过程为核心，把生态系统中生物与环境的相互作用有机结合起来，深刻揭示生态系统中信息传递、遗传变异、分化、适应等基本规律。遗传生态学为进化生态学、分子生态学、行为生态学、生殖生态学、系统发育学、进化论等开辟了一条研究途径，也为育种学、营林学、园艺学、保护生物学、环境生物学、生物多样性的保护和利用提供了重要信息。

遗传生态学是一门宏观与微观研究相结合的生态学新分支（陈灵芝，1994）。在相当长的时间里，种群生态学和种群遗传学几乎是平行发展。遗传生态学的产生，把两者紧密地结合起来，克服了各自的局限性，更好地揭示了生命现象及其规律。Kerner和Bonnier在19世纪末便开始进行遗传生态学研究（Doust，1981）。后来Turresson在Raunkiaer的影响下，在这方面开展了大量系统的研究，并于1923年首次提出“Genecobgy”这一术语，其本意虽为物种的生态学，但他率先开展了这方面的工作，成为遗传生态学的先躯（Tur-resson，1923）。1964年，Ford正式出版了 Ecological Genetics一书，标志着遗传生态学作为一门独立边缘学科的诞生。狭义地讲，遗传生态学（Genecology）和生态遗传学（Ecologi- cal Genetics）是有区别的，前者突出物种的生态学行为， 后者强调物种的遗传学行为。但广义地讲，两者并无本质的不同，它们既研究物种的遗传学行为，又研究物种的生态学行为，同时强调进化、适应的重要性。因此，笔者认为两者是同义语。遗传生态学的早期研究主要集中在生态型产生的原因及其分类、种源试验和移栽试验等方面。60年代以来，遗传生态学受到广泛重视，随着分子生物学的迅速发展而很快发展，在这期间发表了大量论文、专著，其中代表性的著作有Bmssard和Merrel先后出版的 Ecological Genetics：The Interface和Ecological Genetics 两部专著，尤其是后者系统叙 述了遗传生态学的理论和成果，该书的出版标志着遗传生态学进入了全面发展的时期。1994年，Real出版了Ecological Genetics一书，该书从新的角度，系统论述了遗传生态学的新理论、新方法和新成果。1

我国遗传生态学研究现状我国的植物遗传生态学研究起步较晚，但近年来一些学者也进行了大量的研究与讨论，1991年，黄瑞复等翻译出版了 Merrell的《EcologicalGenetics》一书，熊治廷论述了植物抗污染进化及其遗传生态学代价。顾万春等以春榆为研究材料，运用PCA方法估算了形态性状与环境因子的相关关系。庞广昌等研究了胡杨群体遗传结构与其自然环境的关系。李军等研究了野生人豆种群在同工酶水平上的种群内分化。何维明等论述了遗传生态学主要研究内容，认为遗传生态学主要包括种群遗传结构，变异、分化和适应机制，生态型的遗传基础及物种的起源与演化等方面的研究。钟敏等研究了干旱和湿润生境下辽东栎群体遗传结构及其适应意义，认为部分群体的等位基因和基因型可能与辽东栎的抗旱能力有一定的相关性。颜庭芬等利用等位酶技术分析了分布 于长白山不同海拔高度的高山红景天的遗传变异，结合形态指标及生态因子探讨了不同生境下居群的适应机制相关的研究还有一些，这些研究与讨论为我国遗传生态学的进一步发展打下了良好的基础。

遗传生态学主要研究内容种群结构种群结构是指同种生物的个体之间、种群之间的遗传、生态方面的一切关系的总和（Jain，1975），它是种群最基本的持征。种群结构直接影响种群的其它持征，是遗传生态学研究的核心内容，包括种群的生态待征和遗传特征（即遗传结构）两个方面。生态特征主要包括种群的数量、统计组成以及生活史过程中的时空动态。

种群遗传结构种群遗传结构是指遗传变异在种群内和种群间的分布，它包括基因的种类及比例，基因型的种类及比例，而基因频率及其演变规律是种群遗传结构的核心问题（郭平仲，1993）。种群遗传结构可以反映种群大小、统计组成、繁育系统、隔离程度和迁移格局的时空动态，还可揭示选择强度随时空的分布。Cook认为，自然种群基因频率的变化就是生物的进化过程。因此，种群遗传结构的研究有助于阐明自然条件下生物变异与环境的关系及物种形成的机理，还可加深对生物进化过程的认识和理解。等位酶研究是从基因产物认识基因的存在与表达，具有保守性特征的等位酶可作为遗传标志。因此等位酶技术是研究种群遗传结构的有效方法，持别是DNA水平分析可以精确估算遗传结构。国内外对重要经济林木的种群遗传结构做过详细研究，绝大多数研究结果表明，林木的变异性很高，这主要取决于林木的生活史长、杂交、风媒传粉、地理分布广、结实性高、种群再分化、自然选择等因素。此外，对其它重要农作物和牧草也进行过类似研究。

变异、分化、适应及其与环境因素关系的研究变异、分化、适应及其与环境因素关系的研究变异是种群内个体之间在结构和功能方面的差异。它包括遗传变异和表型变异两个方面。遗传变异为进化、自然选择提供了基本原料。变异是进化过程的第一阶段，没有变异，遗传将变成机械的重复，也就没有选择。因此，变异研究是遗传生态学的重要内容。在较大时间尺度上，变异使物种进化成为可能：在较小时间尺度上，变异利于生物个体在一定范围内得以生存。Primack和Mousseau分别报道了遗传因素和环境因素对个体生理、形态、种子产量变异的相对贡献率。国内一些学者在这方面也做了些工作，并为育种、园艺等提供了有价值的遗传资料。

分化是种群偏离共同祖先所经历的进化过程，反映了种群间遗传差异的大小和距离的远近。分化是遗传变异的结果，遗传变异是分化的物质基础，环境为种群分化提供了特定场所，自然选择使分化得以实现，从而使种群中不同基因携带者对后代基因库做出不同的贡献。大景研究表明，即使在同一地区的不同生境中，种群间也存在遗传分化。广布种内的遗传分化是有规律的，只要存在选择压力，种群间就会发生分化（考克斯，1979）。

适应是生物本身结构和功能上的可遗传性的饰变。这种饰变可增加生物在特定环境中存活和繁殖的机会，是长期进化过程中形成的相对稳定的特征，适应已成为生物学中的一条公理。而适应性反应是诱导或刺激在短期内产生的特征，通常在诱导因素去除后不会保持下来。自然选择的结果是生物以其全部表型和遗传特性去适应环境，增加种群的适合度。近年来，通过相关、回归、聚类、计算机模拟等技术和手段，分析了许多生物的变异、分化、适应与环堍因子的关系，竭力找出产生这些特性的主导因子，从而更加精细地认识这些基本的生命现象。

生态型及其遗传基础生态型是某一物种对特定生境发生基因型反应的产物，是种内适应不同环境条件或地理区域的遗传类群（周纪伦等，1992），是环境因子对一个种群内许多基因型选择和控制的结果。生态型概念包括三个方面的内容；1）绝大多数广布种可表现出生态、生理、形态或行为性质的差异：2）种内变异与生境紧密相关；3）变异特征具有遗传基础。对生态堕的研究可追溯到Turresson，以后Qausen、Keck、Hiesy等人在生态型方面开展了系统研究，现已积累了大量资料，并提出了科学系统的生态型划分标准。生态型的产生，首先是由种群内遗传变异提供素材，遗传变异表现 在个体和种群两个水平，而环境选择对两个水平都起作用。生态型的遗传基础包括基因和染色体两个层次，基因变异是发生基因型反应的前提，并通过新的基因型得到表现；染色体形态结构和数目的变化加速了新生态型的产生。经典遗传学方法的完善和应用，计算机的普及，使人们对生态型遗传基础的认识更加全面、深刻，这反过来极大地提高了生态型划分的精确性和可利用性。2

多态性研究多态性是物种内存在的一种变异形式，包括三个层次。染色体多态是由染色体结构发生变异而产生的，这种现象在动植物中普遍存在；基因多态是由基因突变而产生的，Merrel发现，大多数生物多态位点的百分率在15%~50%之间（MerreU1981），PCR技术和RFLP技术的应用，可在分子水平检测DMA差异；蛋白质多态是基因多态的生化表现.Kimura认为，通过分析氨基酸取代速率，蛋白质多态可作为分子进化阶段的标志。Nevo等人对等位酶的多态性发表过专论。对于多态性维持的机制，当前主要有三种观点。第一种认为，多数基因座位是野生型单态，基因频率的改变是新野生型代替原有基因型的结果；第二种认为，多态性是多种选择压力综合作用、平衡的结果；第三种认为，每个座位上的等位基因或复等位基因，大多数在选择上属于中性，它们之间的平衡是突变、回复突变以及随机漂变等因素相互作用的结果。对第三种观点的支持者越来越多。

物种起源与演化研究围绕这一命题，涌现出了多种学说，拉马克、达尔文、杜布赞斯基、木村资生等就是这些学说的代表人物，但仍没有一种被普遍接受的观点。1994年，贺福初等人提出了“分子偶联进化学说'力图在分子水平上解决这一命题（贺福初等， 1995）。徐豹、庞广昌等人分别研究了中国野生大豆和胡杨种群的分布规律、迁移过程、起源与演化，分析了种群遗传结构与自然选择的关系（徐豹等，1985；庞广昌等，1992）。学科间的交叉渗透已成为现代生态学向前发展的巨大推动力。等位酶技术的应用极大地推动了遗传生态学的发展，PCR技术、DNA指纹法、RAPD技术和RFLP技术的应用，使遗传生态学的研究进入DNA水平，并促成分子生态学的产生。不断吸收其他学科成熟的理论、观点和方法，不断扩充新技术、新手段，必将促进遗传生态学向前发展和完善，从而更好地解释适应的机制、种群多态性的作用、物种起源和种群分化的机制、生物抗药性进化以及对环境污染的反应、协同进化的本质、经济物种引种过程中的生态学问题、生态多样性的保护和持续利用等重要问题。3

遗传生态学的研究方法遗传生态学的研究方法包括从形态水平，染色体水平及蛋白质和核酸水平不同层次的研究和分析手段。

形态和生理性状变异的研究人类最初对于遗传变异现象的认识是通过对相对稳定的形态性状的观察分析实现的，在酶电泳技术和核酸分析技术产生之前，遗传学学者们也都是以生物的可遗传形态和生理性状作为标记来进行分析总结，并进一步探讨深奥的个体和群体遗传学理论。在遗传学发展历史上，许多关于生物起源和进化的认识都是通过对形态性状的实验与观察而得到的。形态和生理性状是生物基因与环境协调作用的结果，正确地选择合理有效的形态、生理性状进行居群遗传变异研究，往往会收到预想不到的效果，而且经济、迅速。然而，形态生理性状是由环境和基因共同作用的结果，由于环境饰变等因素的影响而不能正确表达群体的遗传结构，所以，在宏观水平上对个体性状的描述往往还不完善，这就需要我们在研究中选择具有代表性的相对稳定的形态性状遗传生态学研究刘；于形态和生理性状的研究一方面要分析其遗传基础，同时也应充分分析环境对其产生的作用和影响。

染色体多态分析染色体组型分析已成为研究高等生物遗传多态性的主要方法之一，通过比较细胞分裂时期染色体的形态参数，如相对长度、臂长、染色体组型及有无倒位、易位、缺失和重复等来分析个体及居群间的遗传差异。另外，还可以利用差异染色，借助特殊处理使染色体显示特定带纹的染色体显带技术来进行细致的染色体带型分析染色体多态是生物遗传多态的重要组成部分，随着现代科学技术的发展，对于染色体形态结构的认识还将得到不断的深入。

等位酶技术等位酶（Allozyme）是由单位点上等位基因编码的同工酶，由于酶谱与等位基因之间的明确的对应关系，使之成为一种十分有效的遗传标记，等位酶所检测到的是等位基因直接编码的蛋白，而且符合孟德尔遗传定律，大多呈共显性，所以比较容易分析。等位酶技术已成为近年来检测群体遗传结构及遗传多样性的最普遍研究方法之一，积累了十分丰富的资料，并形成了一整套的采样及数据处理分析原则。其缺点是只能检测到编码部分蛋白质的基因位点，所检测的位点数目也受酶电泳和染色方法所限而不可能很多。所以，一批酶位点的变异并不一定代表整个基因组的变异，而且，一些非编码区的变异无法通过酶电泳技术检测出来。

DNA水平的研究手段随着内切酶的发现和DNA体外扩增技术的产生，人们对于形形色色的生态现象进一步深入到核酸和基因水平，继而产生了各种以DNA为直接研究对象的实验分析手段，比较常用的有限制性片断长度多态性 RFLP（restriction fragment length polymorphism）。该技术是用特定的方法将核（n） DNA、叶绿体（cp）DNA、线粒体（mt）DNA或者总DNA提取出来，用已知的限制性内切酶消化、电泳检测。

以PCR原理为基础的研究方法。以PCR原理为基础的遗传生态学研究方法主要包括微卫星技术、ISSR（inter simple sequence repeat）技术、RAPD（random amplified polymorphic DNA）技术、AFLP（amplified fragment length polymor-phism）技术等。 微卫星（microsatellites）或简称简单序列（simple sequence）是指由1~6个碱基的基序串联重复而成的短的片段，如（GA）n,（GATA）n等，长度一般小于100bp，微卫星中重复单位的数目是高度变异的，通过设计一对引物进行PCR扩增，便可以精确检测特定位点微卫星的长度多态性。ISSR技术以16~18 bp的简单重复序列为引物，扩增基因组DNA中的简单重复序列的中间部分。RAPD技术是用一随机序列的单引物 （一般10 bp左右）扩增生物基因组DNA，从而得到生物基因的多样性。AFLP是将用PCR扩增的限制性酶切片段根据长度差异识别，检测的方法。近年来，随着PCR技术在生物学领域的广泛应用，相继产生了许多以PCR原理为基础的方便，快捷、有效的基因组分析方法，这些方法在遗传生态学研究中的广泛应用使人们对于复杂的生命过程的认识更加简单化、具体化。

DNA 序列分析技术通过分析特定基因或DNA片断上的核苷酸序列，度量这些片断上的DNA变异性。由于直接测序费时、费力，而且经济投入很大，所以，在样本很大的分子生态学研究中应用有一定的困难。随着全自动核酸测序仪的开发和不断改进，DNA测序技术也逐渐变得简单化了，相信在科学技术高速发展的21世纪，DNA序列和结构分析技术及其遗传信息的传递和翻译过程的研究将成为分子生态学的最主要研究手段之一。

遗传生态学的应用及其研究意义遗传生态学在几十年的发展历程中表现出了强大的优势，已被应用于解决各种生命现象的规律及形成的机理。主要包括：物种对环境的适应机制；遗传多态现象及其意义；不同地理居群遗传趋异原因的探讨；物种起源与进化机理；生物的引种训化；作物抗药性研究；环境污染的生物学评价；生物行为学的遗传基础；重组生物的危险性评价，等等。遗传生态学的产生和发展是生命科学研究的一大进步，在研究方法上和解决问题的思路上对其它一些相关学科的发展都具有很大的指导意义。3