莲(Nelumbo Adans.),又名荷花、中国莲、水芙蓉等,为多年生挺水草本植物,主要生长在湖泊、河滩等浅水地带,花色丰富,主要有红色、粉红色、白色、绿色、黄色等,花型主要有单瓣、多瓣、重瓣和千瓣。叶片呈深绿色或黄绿色,全缘盾状,表面有蜡质附着,因此水很难吸附其上而呈水珠状1。
莲属于山龙眼目莲科莲属植物。莲属目前已发现的只有两个种,一个是亚洲莲(Nelumbo nucifera Gaertn.),另一个是美洲黄莲(Nelumbo lutea Pers.)1。
形态特征多年生水生草本;根状茎横生,肥厚,节间膨大,内有多数纵行通气孔道,节部缢缩,上生黑色鳞叶,下生须状不定根。叶圆形,盾状,直径25-90厘米,全缘稍呈波状,上面光滑,具白粉,下面叶脉从中央射出,有1-2次叉状分枝;叶柄粗壮,圆柱形,长1-2米,中空,外面散生小刺。花梗和叶柄等长或稍长,也散生小刺;花直径10-20厘米,美丽,芳香;花瓣红色、粉红色或白色,矩圆状椭圆形至倒卵形,长5-10厘米,宽3-5厘米,由外向内渐小,有时变成雄蕊,先端圆钝或微尖;花药条形,花丝细长,着生在花托之下;花柱极短,柱头顶生;花托(莲房)直径5-10厘米。坚果椭圆形或卵形,长1.8-2.5厘米,果皮革质,坚硬,熟时黑褐色;种子(莲子)卵形或椭圆形,长1.2-1.7厘米,种皮红色或白色。花期6-8月,果期8-10月2。
花色丰富,主要有红色、粉红色、白色、绿色、黄色等,花型主要有单瓣,多瓣,重瓣和千瓣。叶片呈深绿色或黄绿色,全缘盾状,表面有蜡质附着,因此水很难吸附其上而呈水珠状。莲的叶片有三种类型,有初生浮于水面的钱叶,有着生在藕带的节间处、浮于水面且叶面积略大的浮叶,有着生与藕带节间处、挺出水面的立叶。莲的叶柄从淤泥中地下茎节间处抽出,表面多有倒刺;莲的根为须状根,围绕着地下茎节间生长。莲的地下茎及叶柄内均有通气的孔道,这主要是莲适应水环境生长的结果。莲地下茎顶端的顶芽,又称为藕苫,其抽生出新的地下茎节间,被称为藕带。日常生活中的莲菜(莲藕)是由藕带膨大形成的1。
亚洲莲,花色、花型和株型丰富多样。花色主要以红色为主,有粉色,白瓣红尖等;花型以单瓣为主,并有重瓣,千瓣等;株型有适应深水环境的大型莲,也有小型碗莲。美洲黄莲,花为黄色单瓣1。
生物学习性生态习性莲是典型的湿地植物,整个生长期间都离不水,喜相对稳定的静水,不爱涨落悬殊的流水。需水量往往与栽培环境、品种及所处的生育期等因素有关。大株型品种在1.0-1.2米水中生长良好;水位超过1.5米时便只能靠浮叶维持生命,有死亡的危险;水位大于1.8米时,莲大多数绝迹,不能成活。生长初期水位宜浅,以后随着立叶次第出水而逐步提高水位3。
莲是长日照植物,特别喜光,极不耐阴,在一边朝阳的半阴环境中生长,叶、蕾、花、莲蓬等均会表现出明显的趋光现象。莲在全光照的强光下生长发育快,开花早;在半阴的弱光下生长发育慢,开花晚3。
莲是喜温暖、极耐高温和较耐低温的植物。在整个生长季节内,适宜莲生长的最佳温度范围为22-32°C,对35-40°C的高温亦能忍耐,但气温处于16°C以下会生长极为缓慢。当气温降至10°C时处于休眠状态,不再生长;5°C以下时地下莲茎易冻伤3。
莲对土壤的适应性较强,在各种类型的土壤中均能生长。但更喜微酸性且富含有机质的粘壤,土壤PH值过低或偏高、土壤质地过于疏散,都会影响莲的生长发育3。
莲喜空气流动的环境。在微风下婆娑多姿;遇6级以上大风,莲叶彼此碰撞易破损,重瓣、重台、千瓣等大花品种的花柄易折断和倒伏,碗莲则更娇,花易伤,蕾易败3。
开花习性不同于梅、菊、牡丹等花,花开时万紫千红一片,莲花是一朵一朵的陆续开放。单朵花期甚短,单瓣型品种的单朵花期为3天,复瓣型、重瓣型、重台型品种也只有3至4天。只有千瓣莲开花时,其内部的生长点不断生长,挤压外围的花瓣,边开边落,单朵花期可持续10天以上。但莲群体花期特别长的优点,弥补了其单朵花期短的不足3。
总体而言,莲花的全过程可分为4个阶段;
(1)松苞:花蕾发育至该品种应有的大小,花瓣由层层紧贴到逐渐松动,手触之有柔软的感觉3。
(2)**露乳:**蓬松的花苞由完全封闭到蕾端开始松动,开启一个小孔3。
(3)**开放:**花瓣逐渐舒展,露出雌雄蕊,在阳光的照射下柱头上有亮晶晶的粘液,表示雌蕊已经成熟,此时的花朵色泽最艳丽,姿态最优美,是杂交授粉和拍摄照片的最佳时期。然后花瓣会逐渐闭合。次日花瓣又重新开放,此时雄蕊成熟,花药开裂散出花粉,花萼开始谢落3。
(4)**凋谢:**花瓣陆续凋落,雄蕊花丝萎缩,花丝顶端的附属物倒下,随之枯萎。莲花属虫媒花,主要靠昆虫活动完成授粉。即使在花朵初开的前一天保留雄蕊套袋,不让昆虫进入,依然有20%的心皮能正常结实莲子,证明莲有较强的自花授粉能力,故在杂交育种实验中套袋环节不可省略3。
在花放的第一天早晨,雌蕊柱头上会有透明的黏液,表示子房已经成熟,且嗅之有清香,可招来昆虫。而此时,雄蕊的花药尚未成熟,触之无花粉。花开放的次日,花药才开裂散粉。这一特征,说明莲具有以雌蕊先熟(雌雄异熟)来避免自花传粉的进化性状,同时也不排斥可以自花授粉。因此,杂交育种时要严格掌握去雄和授粉时间3。
地理分布莲属植物是被子植物中起源较早的种属之一,和水杉、银杏、中国鹅掌楸、北美红杉等属于未被冰川吞噬而幸存的孑遗植物。古植物学家研究证明,在一亿二千五百万年以前,北半球的许多水域就有莲属植物的分布。当时,全球气候温暖,环境舒适,莲在五大洲均有分布。后冰期来临,导致全球气温下降,莲属植物被迫漂迁,大部分种群在此时灭绝。经此劫难,莲属植物在世界上仅存2种。分布在亚洲和大洋洲的为中国莲,漂迁至北美洲的为美洲黄莲3。
亚洲莲分布范围广阔,遍及亚洲及大洋洲,在澳洲、斯里兰卡、菲律宾、印度尼西亚、泰国、缅甸、中国、日本、朝鲜半岛和俄罗斯等国家均有发现。其中,中国是亚洲莲的分布中心,荷花种类繁多,分布范围很广,包括南方大部分地区,东部沿海,中部地区、北至黑龙江和吉林一带都有莲的分布。美洲黄莲,主要分布在北美的东北部及南美的北部,主要生长在美国。美国是美洲黄莲的世界分布中心1。
品种分类在长期的人工栽培中,按莲的应用价值,分为藕莲、子莲、花莲三大类群。3
其中花莲开花较多,花色丰富;花莲的育种主要以杂交育种为主。子莲主要以生产莲子为主,其成熟期一般为30-35天,莲子即可鲜食,味道甘甜,一般授粉后第十五天的莲子,口味更好;成熟的莲子,晒干脱水后,经去壳去莲子心后,可用于食用营养物质含量丰富,耐储藏。藕莲以生产莲藕为主,其地上部分无花或者很少开花,叶片一般呈墨绿色且大1。
地下茎发育莲的两种生态类型为热带莲和温带莲,它们之间最大的差异在于地下茎的是否膨大。热带莲地下茎为鞭状,不膨大;而温带莲地下茎在进入夏末秋初时,地下茎会膨大为藕。在莲栽培种中,藕莲,以生产莲藕为目的,其育种目标是得到更多优质高产的莲藕,主要进行营养繁殖,其地上部分无花或很少开花;花莲,以开花艳丽密集为主要育种方向,主要进行生殖生长,因此其地下茎一般只有顶端膨大,地下茎膨大不显著1。
栽培简史在新石器时代的后期,先人就以采集莲子为食,同时作为审美对象。年前以藕做菜,使莲逐渐从人工防护到引种野生莲栽植、驯化,食用与观赏并举。花莲在我国至少有2700年的栽培历史。每当国泰民安,社会安定,经济繁荣时,莲的研究也相应得到发展;反之社会动乱阴霾,经济萧条萎靡之际,莲花研究便衰落不前。花莲的栽培史大致可分为初盛时期,渐盛时期、兴盛时期、衰落时期和发展时期五个阶段3。
初盛时期
人们赏莲主要以湿地湖沼自生者为主,虽有人工砌池栽培,但仍以大株型、单瓣类的野生红莲为主,莲花的育种还未启动。莲作为观赏植物引种到园池栽植,最早是在公元前473年,吴王夫差在他的离宫(即现在的苏州灵岩山)为宠妃西施赏莲而修筑的“玩花池”。但从吴越以后的千年里,莲花仍多居旷野大湖3。
渐盛时期
由于盆栽莲花的兴起,人工池栽和莲花专类园的发展,以及人们掌握了播种繁殖技术,再加上人们有浓烈的赏莲情趣,客观上对新品种的选育提出了强烈要求。尽管在此时期人们还缺乏莲杂交育种方面的知识,但在栽培实践中,无意的选育工作潜移默化地进行着。于是,晋隋时期出现了雄蕊瓣化的花“百叶”、“千叶”等复瓣、重瓣品种,直到雌雄蕊全部瓣化的‘千瓣莲’。唐代出现了重台型莲,甚至在红色花瓣的瓣端,还染有金黄色,可惜后湮没。花色变异的另一重大突破就是出现了单瓣类白色、重辧类白色的莲花。宋时还一度出现红白的跳枝“品种(后湮没)3
兴盛时期
唐宋时期社会安定,推动了造园活动的进行。再加上此时期的诗文绘画对莲推崇备至,更加促使元、明、清时期大兴赏莲之风,从而使莲品种的选育由听任自然变为自觉行为,各地培育的新品种层出不穷,如金边的白色莲花、大株型单瓣类和重瓣类的黄莲花。此外,王晋象的《群芳谱》还载有花瓣上洒有黄色斑点的“洒金”莲和瓣周有微条黄色线的“金边”莲等复色品种(后湮没)。此期间江南一带的育种目标主要侧重对小株型品种的培育,获得了“花大若钱”的微型莲花。清代杨钟宝《缸荷谱》是我第一部莲专著,记载了33个品种,其中小株型莲品种即达13个,且包括黄色珍品“蜜钵”(后烟没)3
衰落时期
淸代后期鸦片战争爆发,中国沦为半殖民地半封建社会,社会动荡不安,人民处于水深火热之中,莲花育种事业也处于衰落时期,不仅影响了新品种的培育,而许多珍贵的莲花资源也在此时期被摧毁,如明清时期的黄色莲、复色莲丧失殆尽,不少微型莲花资源也在此时期湮没3。
发展时期
中华人民共和国成立后的 60多年,莲育种进入前所未有的发展时期。在全国莲育种者的共同努力下,到二十世纪初花莲品种约达600余个,其中80%是20世纪80-90年代培育的新品种。人们爱莲之风兴盛,各地及风景名胜区举办莲花展览活动,沟通内外信息、共挫栽培技艺,展望将来,中国莲花事业方兴未艾,前途一片光明3。
育种方式杂交育种20世纪八九十年代时,在中国荷花研究中心的杂交育种中,自然杂交育种占很大的比例。如从“白碗莲”(中株型、白色型、重瓣类)实生苗中选育出:“玉碗”(小株型、白色型、重台类):从“小舞妃”(中株型、复色型、单瓣类)实生苗中选育出“红领巾”(中株型、红色型、单瓣类)。但是自然杂交育种缺乏定向的培育目标,具有很大的盲目性和随机性,杂交结果往往不能预期,具有很大的偶然性3。
杂交育种,可以定向培育出亲本性状互补的优良品种,是目前莲培育的主要手段。一是进行种内杂交,如武汉东湖风景区以“红千叶”(大株型、红色型、重瓣类)为母本,“厦门碗莲”(小株型、白色型、单瓣类)为父本进行杂交,培育出的“杏花春雨”(中株型、粉色型、重瓣类)兼具亲本的优良性状。二是进行种间的远缘杂交,如中国荷花研究中心以中国莲“锦边莲”(小株型、重瓣型、爪红色)为母本,美洲黄莲“黄莲花”(大株型、少瓣类、黄色为父本进行杂交,培育出的“黄鹂”品种,其花型介于两亲本之间,花色更接近父本,而多花性胜过母本,具有更高的观赏性。中国莲加入美洲黄莲的黄色血统后,后代的诸多性状及观赏价值远远超过了亲本,姿、色均有独到之处3。
选择亲本性状互补的植株进行杂交,从杂种代的性状分离中,选择观赏价值高的新品系。然后用营养繁殖(分藕)获得无性系,这样可保持代优良的遗传性状不变,是行之有效快速培育莲花新品种的捷径3。
芽变育种芽变是体细胞突变的一种。芽变发生在芽的分生组织细胞中,当芽萌发长成枝条时,表现出与原有性状的不同。芽变育种在莲的育种领域内有着广阔的应用前景。如王其超等从‘东湖春晓’的自然杂种代中选育出‘艳阳天’,又从‘艳阳天’的群体中选育出‘紫玉莲’、大紫莲’等品种。这为重台型、千瓣型莲等不能结实品种的培育寄托了希望。及时发现芽变,并妥善的保存和繁育,是芽变育种的关键3。
诱变育种20世纪80年代至90年代中期,理化诱变方法在莲育种上取得了一定成效,培育出了“点额妆”、“丹顶玉阁”等品种。太空育种成为世纪末莲育种的最新技术,江西广昌县白莲研究所曾将莲子搭载“”科学实验返回式卫星,培育出“太空莲1号”、“太空莲2号”、“太空莲3号”、及 “太空莲36号”等优良新品种。该方法可以诱导染色体结构发生变异,有可能培育出“重台莲”、“千瓣莲”等用一般常规育种手段得不到的新品种。但经诱变处理后出现的变异性状,毕竟不是经过多代自交获得的纯系,从表型选择的结果,很难排除是莲自身性状分离的表现,也难以肯定是诱变育种的效果,需要观察几年后才能断定3。
多倍体育种莲的自然多倍体品种较少,人工诱导多倍体育种,可以增加子莲和藕莲的产量,具有较高的经济价值和商业价值,同时也是培育适于湖塘美化的大株型莲品种的有效途径之一。黄国振等曾获得一些花型奇特、开花数目较多、花色艳丽的四倍体植株,后与“红千叶”进行杂交,得到了三倍体植株。多倍体植物株型较大、叶柄粗壮、花大色艳,但大多不结实3。
主要价值在实际生产实践中,莲又是一种重要的水生蔬菜,同时也可用于药用及园艺造景,集食用、药用和观赏于一身,具有很高的经济价值。莲在中国有着悠久的栽培历史,在1973年发掘的“河姆渡文化”遗址中,发现有莲等的花粉化石,距今己有7000年的历史,说明人类在新石器时期就己经开始种植莲等水生植物1。
在医学上,最早记录于《神农本草经》中,“主补中养神,益气力,除百疾。久服,轻身耐老,不饥延年。一名水芝丹。生池泽”。在人文方面,莲被誉为花中君子,有“出淤泥而不染,濯清涟而不妖”的千古佳句,同时也是佛教中的象征物。现如今,根据其用途,莲在园艺学上被分为花莲,子莲和藕莲。花莲用于观赏,具有群体花期长、花型丰富,而子莲和藕莲用于食用1。
药用价值
荷叶及莲子心中含有大量的生物碱类,很多研宄表明荷叶碱具有减肥降脂的作用。荷叶碱可以通过调节脂肪酸代谢来降低由高能量饮食引起的血脂异常;荷叶碱可以有效的缓解血管舒张的压力,因此推断荷叶碱可用于治疗一些由血管舒张压引起的疾病。莲子的水溶性多糖提取物能够抑制动物肿瘤细胞的生长1。
观赏价值
荷花景观在中国园林造景中得到广泛的应用。如江苏省杭州西湖的“曲院风荷”,河北省保定的“古莲花池”等。同时,莲也是一种重要的水环境修复植物。比如通过研宄了不同种植密度的荷花对水体富营养化的治理效果,发现当种植密度为3株每平米的时候,效果最佳1。
食用价值
莲的重要食用部位是莲子和地下茎莲藕。在我国,至今已育成了多个子莲和藕莲品种,如江西广昌的太空莲和福建的建莲等子莲品种,柯卫东等培育的藕莲品种鄂莲系列,平均产量可达30000~37500kg/hm21。
本词条内容贡献者为:
成玉林 - 副教授 - 重庆大学