海胆纲指的是棘皮动物门的1纲,通称海胆。内部器官包含在由许多石灰质骨板紧密愈合构成的 1个壳内。壳上布满了许多能动的棘。管足多排列10纵行。包括海胆、心形海胆和沙钱(见楯形目)。化石种约5000种。现生种800种,分隶于225个属。中国已知约100种。1
简介海胆纲( Echinoidea)棘皮动门的一纲。体呈半球形、心形或薄饼无腕和触手。壳上生有能活动的棘。分10带:5带具小孔,名“步带”;管足从小孔伸出。5带缺小孔,名“间步荏借管足和棘运动。壳腹面中央为背面中央为肛门板,周围为生殖板、板、眼板。雌雄异体。我国已发现有七十种,其中紫海胆、马粪海胆和大连海胆等的卵可供食用。某些海胆吃藻能损害海带和裙带菜的幼苗,为藻类殖的敌害2。
形态体呈半球形、心形或薄饼状。无腕和触手壳的腹面(口面)向下、平坦,中央有口,背反口面)向上隆起,呈半球形。身体的口在下、平坦,中央有口,反口面向上隆起,呈形,顶端中央有肛门及围肛。身体沿口与反极轴呈放射状相间排列着5个步带区及5个间带区,每个步带区及间步带区分别由2列步带(ambulacral plate)及2列间步带板( interambulacplate)组成,因此整个胆壳由20列骨板围成。壳由规则排列的石灰质骨板愈合而成,壳上能活动的棘。管足排成10个纵带,5个带孔,称“步带”,管足可从小孔伸出;5个小孔,称“间步带”,和布带相间排列。壳1组骨板自成一系,称“顶系”,顶系包括部和5个生殖板( genital plate)及5个眼板(oplate),其中1个生殖板变成了筛板。10个之内围有1块围肛板( periproct plate),其中肛门3。
海胆的叉棘有4种形式:球形叉棘、三叉叉棘、蛇首叉棘和三叶叉棘。有的海胆球形叉棘有毒腺。球棘是一种小的玻璃球状体,仅见于海胆。1
海胆大小差别很大,小者体长不到5毫米,而巨大兜海胆的壳直径可达30厘米。1
内部结构与生理体壁结构相似于海星,但真皮中无肌肉层,因此骨板是不动的。体壁内具发达的真体腔。除了胆壳内宽阔的体腔之外,在口后咽的周围还有围咽体腔。体腔液与海水等渗,具传递营养物质及代谢产物的机能。体腔液中有大量的体腔细胞,有的体腔细胞具伪足,有吞噬功能。体腔细胞还有凝血作用,在受到损伤时起作用。海胆类的食性相当广泛。可以是肉食的,以腹足类和其他棘皮动物等为食;也可以是植食的,以各种海藻为食。软质海底的种类及不规则海胆则主要取食有机物碎屑,通过管足或刺收集周围的有机物颗粒,再由纤毛作用送入口。口位于口面围口膜中央(不规则海胆可能位于身体前端),口内为口腔,口腔内有结构复杂的取食结构,即由一系列骨板、齿及肌肉相连组成的方灯形结构,用以切割及咀嚼食物,称为亚里斯多德提灯(Aristotle’s lantern)。它可以部分地伸出口外,其形态及结构是海胆类分类的基础之一。一般心形海胆缺乏亚里斯多德提灯。亚里斯多德提灯内包围有咽,咽后为食道,再连到胃、肠,胃肠交界处常有一盲囊存在。肠道很长,在体内围绕胆壳环绕成口面与反口面两圈,再经短的直肠及围肛区的肛门开口到体外。许多海胆肠道的第一圈(口面圈)肠壁上有一平行的水管(siphon),它的机能可能是更快地移走食物中过多的水分。肠是食物消化及呼吸的场所,盲囊处可以分泌消化酶。糖元是其主要贮存物,由肠壁进入体腔及其他组织中。水管系统相似于海星,反口面有一筛板(由生殖板形成),由石管连到口面的环水管,环管上有5个波里氏囊,由环管分出5个辐水管,在胆壳内沿步带区向反口面集中,由辐管沿途向两侧交替发出侧管,向内连到坛囊,向外伸出管足。管足穿过步带板,具吸盘、肌肉及支持骨片。不规则海胆的管足主要用于呼吸等其他机能。血系统与海星纲相似,即与水管系统伴行,也有环血管、辐血管、轴腺等,同时也伴有围血系统,其在海胆纲中的循环作用目前了解的还不多。海胆在围口区具有5对鳃。鳃是体壁向外凸出的分支状结构,是气体交换的主要场所,其内的腔与围咽部体腔相通,其中充满体腔液。亚里斯多德提灯的骨片及肌肉的收缩压挤体腔液进入鳃,以进行气体的交换。其抽吸运动是由体腔液中氧气与二氧化碳的改变刺激神经,再由神经支配骨片及肌肉的运动。不规则海胆没有鳃,由管足来完成呼吸机能。其管足短而扁平,管足外纤毛的运动造成水流,正好与管足内体腔液的流动方向相反,以促使气体进行交换。即使是规则海胆,其反口部位的管足也主要执行呼吸机能。代谢产物主要是氨及尿素,由体腔细胞携带到鳃及管足处,然后排出体外。轴腺可能也是排泄器官,因为其中的体腔细胞也满载有代谢废物。神经系统与水管系统伴行,最重要的为外神经系统,在提灯内环绕咽形成一围口的神经环,由它分出5条辐神经穿过提灯骨板到胆壳内面步带区的中线处,位于辐水管的下面,再由辐神经分出分支穿过胆壳达到管足及体壁、刺及叉棘。每个管足神经在末端吸盘处形成网状,上皮下神经丛也以神经网形式到达刺及叉棘处。下神经系统在围口环上分出神经到提灯的肌肉等处,内神经系统在围肛区形成环,并发出神经到生殖腺。没有特殊的感官,感觉细胞主要分布在管足、刺及叉棘处的上皮细胞之间,具触觉及味觉功能。也有球形小体,有平衡作用。海胆对光也很敏感,多为负趋光性,在反口面的表皮细胞中有眼点或感光细胞。
生殖与发育绝大多数海胆为雌雄异体,外形无区别,生殖腺位于胆壳内间步带区,成熟时很长,悬垂在体腔内,由两层体腔上皮细胞、肌肉及结缔组织共同组成。每个生殖腺有一很短的生殖导管,穿过生殖板以生殖孔开口在体外,精、卵在海水中受精。发育中经过一个自由游泳的长腕幼虫(echinopluteus)阶段,它具4~6对长腕,形态相似于蛇尾幼虫。经几周的游泳取食后沉入水底,并不附着,很快变态成成体,这时大约仅1mm左右。口面有5对管足,反口面顶板很大。以后不断地由口面形成新管足,顶板相对变小,逐渐发育成海胆。一些种受精卵可在口面或反口面刺间孵育卵及幼虫,而没有自由游泳的幼虫期,发育成小海胆后离开母体。
生态分布海胆类分布世界各海洋,其中以印度洋-西太平洋区种类最多。垂直分布从潮间带到水深7000米。栖息于各种底质,包括硬的石底、贝壳底和珊瑚礁底,软的沙底、泥沙底及软泥底。珊瑚礁内有少数种类营钻石生活。楯形海胆多潜伏在沙滩表面。心形海胆穴居在沙底或泥沙底,行底内生活。1
正形海胆靠管足运动,靠叉棘保持壳面清洁。在棘长的种类,如冠海胆,棘司运动,管足司感觉。心形和楯形海胆的管足形态分化,呈触手状,司感觉或摄食,棘短而细,能掘泥沙,但移动能力不大。1
海胆类为雌雄异体,除少数种外,外形上难辨雌雄。正形海胆普通有5个生殖腺,歪形海胆通常只有2~4个生殖腺。卵和精子在水中受精。在发育过程中经过海胆幼体。海胆幼体和蛇尾幼体相似,但其后侧臂伸向侧面或后方。有些海胆产卵时常聚在一起,若有1个雄海胆或雌海胆放出生殖细胞,先是附近的海胆,然后是全部的海胆,都受到“传染”,全放出生殖细胞,这时附近的海水呈乳状。1
正形海胆和歪形海胆的食性不同:前者多数吃海藻碎片和动物,后者吞食沉积物。正形海胆是杂食性动物,有的种类以草食为主。海胆的食物主要决定于它所处的特定环境,常见的海胆食物有:附着动物、有机碎屑或底质,甚至腐肉和粪便。1
分类本纲分为2亚纲,22目。
原始海胆亚纲(Perischoechinoidea) 棘囊海胆目(Echinocystitoida),古生代
沟头帕目(Bothriocidaroida),古生代
古海胆目(Palaechinoida),古生代
头帕目(Cidaroida),古生代-现代
真海胆亚纲(Euechinoidea)
柔海胆目(Echinothurioida),三叠纪-现代
冠海胆目(Diadematoida),三叠纪-现代
平海胆目(Pedinoida),三叠纪-现代
肛星海胆目(Pygasteroida),侏罗纪和白垩纪
沙棱海胆目(Salenioida),侏罗纪-现代
半头帕目(Hemicidaroida),三叠纪-白垩纪
疣海胆目(Phymosomatoida),三叠纪-现代
阿巴海胆目(Arbacioida),侏罗纪-现代
刻肋海胆目(Temnopleuoida),侏罗纪-现代
球海胆目(Echinoida),白垩纪-现代
近头帕目(Plesiocidaroida),三叠纪
直海胆目(Orthopsida),侏罗纪-白垩纪
全雕目(Holectypoida),侏罗纪-现代
楯形目(Clypeasteroida),第三纪和现代
盔海胆目(Cassiduloida),侏罗纪-现代
全星海胆目(Holasteroida),侏罗纪-现代
心形海胆目(Spatangoida),白垩纪-现代
新灯海胆目(Neolamadoida),第三纪-现代
经济意义大型正形海胆生殖腺(卵)是一种海珍品。海胆壳留下的化石种类很多,在地质学上有一定意义。中国西藏自治区发现多种白垩纪海胆化石,以此证明西藏地区在白垩纪时代是海洋。海胆卵在实验胚胎学、细胞结构和受精机理等基础理论研究方面是最好的实验材料之一。海胆卵还可作为实验材料,发射到外层空间,以探索宇宙射线和外层空间环境对有机体的影响。海胆卵的发生变化情况还可用来检验水质的污染程度。
本词条内容贡献者为:
刘敦华 - 教授 - 宁夏大学