揭秘伪装者枯叶蛱蝶

作者：张蔚(北京大学生命科学学院教授)

审稿专家：殷海生（中科院上海昆虫博物馆副研究员）

在我们的身边，经常能看到多彩多姿的蝴蝶。蝴蝶多样的翅花纹给我们留下了很深刻的第一印象。但你能想到吗，这些多样的蝶翅是如何演化的，它们又有何功能？今天，我想给大家介绍一下，我们是如何通过研究这些蝶翅的花纹，来揭开它们演化的奥秘的。首先介绍一下，我们的研究对象，蝶类的物种多样性很丰富，有18000-20000种。再具体一些，我们特别的关注蝶翅。这里的原因有二：第一，蝶翅的结构简单，二维平面；第二，蝶翅的功能复杂，运动，控制温度，求偶，御敌等。这样结构简单，功能复杂的器官，是一个很好的模式，可以被用来研究很多有趣的演化生物学问题，例如适应性演化，物种形成等等。

再具体一点，我们今天要介绍的研究对象就是一类蝴蝶，它们是枯叶蛱蝶属的蝶类，它有一个有趣的特征，大部分枯叶蛱蝶属物种的翅背面具有鲜艳的橙色斑块，这可能用于求偶时互相识别，可能受到性选择的驱动，也可能用于威慑天敌，可能受到自然选择的驱动；而在它的翅背面，则具有迥异的花纹，具体来讲，有形似枯叶的特征，这也是一个自然选择的实例，我们称之为叶形伪装拟态。这些模拟叶子的花纹惟妙惟肖，甚至可能具有叶柄、叶脉、霉斑等多种表型。

用这样一个体系，我们可以研究施加在枯叶蛱蝶蝶翅两面的不同选择压力和它们导致的表型变化，以及在这个过程中是如何产生生物多样性的。关于开展生物多样性的研究，也是可以在多个水平上开展，例如研究物种多样性、遗传多样性、生态系统多样性。我们用枯叶蛱蝶属这样一个体系，研究它的物种形成和叶形拟态的多样性，可以在多个水平上，例如从宏观演化和微观演化的尺度，研究生物多样性。

我们今天要为大家介绍的，主要是对于在宏观水平解析枯叶蛱蝶属的物种多样性，并在微观水平研究它们又是怎样演化出这些多样的拟叶翅花纹的呢？我们的这项研究成果也在近期作为封面文章发表在Cell即《细胞》杂志。

从宏观水平来说，枯叶蛱蝶属的物种是怎样演化的呢？它们又从何起源呢？谈到这个问题，首先解释一下生物演化，我们这里用了演化这个词，可能大家还经常听到“进化”。它们对应的都是同一个英文词，evolution。词根evolve，卷着的东西展开。可以看到，演化本身是没有方向的，演化也没有低级和高级之分，若要谈到方向，则是选择压力，而选择压力的方向还可能发生变化。

不同生物都有它们独特的演化历程，它们的演化速率有可能不同，有的是渐进式演化，有的是辐射式演化，即演化的速率有快慢的区别。我曾经研究过的另一类蝴蝶南美的袖蝶，它们属于辐射式演化，大约一个百万年可以演化出几十个亚种。而我们今天讨论的枯叶蛱蝶属属于渐进式演化的体系，这个属可能在大约十几到二十个百万年的尺度分歧。在它们物种分化的过程中，受到了地理环境变化的影响。例如青藏高原的隆升过程，产生了较大的海拔梯度，在在个过程形成了很多的小生境，有助于枯叶蛱蝶属在喜马拉雅山东部地区形成较多的物种，而冰期产生的路桥，使得大陆和岛屿相连，又促进了这些物种的扩散。这是关于枯叶蛱蝶属的物种形成。

在枯叶蛱蝶属的物种形成过程中，它们的翅花纹也在逐渐发生着变化，这是一个漫长的过程，但最终被大自然塑造成出了多种叶形表型。这些多样的表型从而何来？这又是一个有趣的故事，从微观水平进行研究，我们发现这些叶形的多态性都是由一个单基因的不同单倍型，构成的不同基因型，来控制。这还是一个在翅发育过程中的工具盒基因。

其实，蝶翅的发育是相对保守的，一个关键的基因发生变化，导致产生了如此多的叶形拟态花纹，我们看到的这些多样性就是在相对保守的发育框架下的演化创新。要维持这么多的叶形花纹也绝非易事，它们受到了平衡选择的压力，这也是一种自然选择的压力，即多种等位基因组成的基因型都在这个种群维持一定的频率。使得天敌看到枯叶蛱蝶的时候，不容易识破它们的伪装，进而使它们获得了更好的保护。

总而言之，生物演化、生物多样性的产生是一个复杂的过程，也是多种因素共同起作用的结果，有选择的压力，也有地理环境的变化，等等。但是我们通过各种方法，总是可以找到蛛丝马迹，还原一些过程，这些工作不仅让我们收获知识，还让我们更好的理解生物多样性的内涵，理解人与自然的关系，我想这也是科学研究的魅力所在。

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