紫萁科植物——漫长演化历史的见证者

地球上生长着丰富多彩的绿色植物，其中真蕨类的历史较裸子植物和被子植物更为悠久，并见证了许多重要植物的演化事件，诸如晚古生代的石松植物崛起、早中生代的裸子植物辐射以及白垩纪以来被子植物的起源和演化等。 其中，作为真蕨植物最古老的代表类群之一，紫萁科被认为是地球历史和生命演化历程的重要见证者。

漫长而久远的化石记录

紫萁科是真蕨植物中一个较为原始的类群，因其独特的酒子囊特征，传统上被认为属于薄囊蕨类植物与厚囊蕨类植物之间的过渡类群，被称作"原始薄囊蕨类植物“。现代分子生物学则将其作为薄囊蕨类植物的基干类群，与其他薄囊蕨类植物构成姊妹群。现生紫萁科只有4属20余种，其中紫萁属(Osmunda )和绒紫萁属(Osmundastrum ) 主要分布于全球暖温带及热带地区，块茎蕨属(Todea )及薄膜蕨属((Leptopteri) 多局限于南半球热带地区。中国是现生紫萁科的重要分布区之一，仅贵州一省就有5种。

紫萁科是真蕨植物中最为古老的类群。分子生物学证据显示，其最早的化石记录可以追溯至距今3亿年左右的石炭纪晚期。在欧洲晚二警世地层中，已经发现保存解剖构造的确切化石证据。在距今约2.5亿~ 1.5亿年左右的三叠纪和侏罗纪，其多样性达到顶峰并广布于全球。到了白垩纪时期，当被子植物作为主导门类开始兴起并繁盛时，紫萁科植物仍然占有一席之地。之后，第四纪因为受到冰期气候的影响，许多植物类群走向了灭亡，但紫萁科仍然得以幸存，并成功繁衍至今。它们见证了地球演化历史上若干重大地质事件的发生，在显生宙发生的五次集群灭绝事件中，紫萁科植物就经历了其中后三次灭绝事件，是典型的历经磨难而劫后余生的孑遗分子。

与现生类群相比，化石紫萁科植物的类型无疑具有更高的多样性。现已报道的紫萁科化石超过200种，是真蕨植物中化石类型最为多样、数量最为丰富的类群之一。紫萁科化石的保存类型亦十分多样，既有常见的叶部压型或印痕化石、分散电子化石，也有大量渗矿化保存的根茎化石。其叶部化石在地质历史时期分布十分广泛’尤以似托第藤属（Todites )、拟紫莫属（Osmundopsis ) 及紫萁属最为常见。

在这些化石中，拟紫萁属具有叶双型的特征，即生殖羽片与营养羽片的形态特征明显不同。生殖羽片往往强烈收缩，形成类似花束的结构，与现生紫萁属十分类似。似托第蕨属的生殖羽片与营养羽片形态特征基本一致，其孑包子曩着生在生殖羽片的背面。紫萁科植物的孑包子囊能够产生大量圆形或亚圆形的、 具有三射线的孑包子，成熟的胞子表面具有颗粒状至短棒状纹饰。广布于中生代地层的分散抱子（紫箕孑包属）也被认为与紫蓂科植物有密切的亲缘关系。

目前巳知的属于紫萁科的矿化茎 干化石超过80种，分布时代从晚古生代一直延续到新生代，这在真蕨化石记录中是绝无仅有的。如此高的矿化保存率可能与其独特的解剖构造关系密切。目前世界上已知的紫萁科矿化茎干化石的主要产地有：中国的冀北-辽西、俄罗斯的乌拉尔、澳大利亚的塔斯马尼亚

和昆士兰地区、南极、阿根廷、美国、 南非、印度，以及欧洲的部分地区等。 其中，我国冀北-辽西地区，尤其是辽西地区，是目前已知北半球为数不多的中生代紫箕科矿化茎干化石产地之一， 化石主要产于距今约1.6亿年的中侏罗 统上部至上侏罗统下部的髻髻山组地层中。化石保存数量之丰富、属种类型之多样、解剖特征之精美完全可以和南半球澳大利亚塔斯马尼亚地区产出的紫根茎化石相媲美，令人过目难忘。

精美保存的解剖构造

矿化保存的根茎化石是十分重要的植物化石保存类型之一，具有其他化石类型所不具备的优势，其内部解剖特征往往能够更好地保存。通过撕片、切 片或X射线CT扫描等技术手段，可以将这些埋藏了上亿年的解剖特征完整地呈现出来。不仅如此，紫萁科矿化根茎化石有时还能将一些通常很难保存的微 细解剖细节特征完美保存，例如产自瑞典下侏罗统钙化保存的紫萁根茎标本中便发现了保存在其髓部薄壁细胞中的、 精美的细胞核化石，引起了古植物学界的高度关注。

我国辽西地区发现的侏罗纪紫萁科根茎化石属于硅化保存。尽管已历经近1.6亿年的漫长时光，植物自身原有的有机质成分早已不复存在，但在富含 二氧化硅溶液的交代等地质作用下，其解剖构造得以完好保存。

紫萁科根茎的解剖构造主要由髓、 木质部圆筒、二分的皮层(包括内部皮层及外部皮层)以及由宿存的叶柄基、 不定根等组成的外套构成。紫萁科植物 属多年生植物，其叶柄多从根茎上直接生出，上面生有蕨叶，待蕨叶枯萎之后便与根茎脱离，但叶柄的基部一直连接在根茎上，随着植株年龄的增长，逐渐在根茎中柱的外围形成一个由多轮螺旋状排列的叶柄基构成的外套，很像现生苏铁茎干外部由宿存的叶柄基形成的外套。中柱特征在紫萁科系统分类中有重要作用。产自乌拉尔地区晚古生代二叠纪地层的紫萁科根茎化石具有较原始的原生中柱，而辽西地区中生代及现生紫萁科植物多具有相对进化的网管中柱或管状中柱。紫萁科的种级分类依据主要是叶柄基特征，尤其是厚壁组织在叶柄基内的分布特征。它们的叶柄基非常有特点，两側各有一个侧向延伸的托叶，很像鸟的翅膀，因此被称作“托叶翼”。 中生代紫萁科根茎化石的解剖特征与现生紫萁科植物十分类似，但是由于化石地质时代久远，在分类研究上多被归入器宮形态属， 如阿氏茎属(Ashicaulis)、 米勒茎属(Millerocaulis) 、紫萁茎属(Osmundacaulis)及阿瑞尔茎属 (Aurealcaulis)等。

化石证据揭示演化奥秘

紫萁科植物在地史时期的演化过程历来备受学术界关注。但是目前该科关键演化环节的相关问题，如在晚古生代如何起源、在早中生代如何辐射演化、 在中生代晚期多样性如何衰减及新生代如何孑遗发展等，至今仍未得到令人信服的解答。解决这些科学问题的关键途径，便是提供更加确凿而全面的化石证据。值得注意的是，紫萁根茎的解剖构造特征不仅能提供重要的分类信息，而且存贮了大量系统演化的关键证据，在该科系统发育及演化硏究上具有不可替 代的重要作用。

辽西地区被认为是北半球紫萁科植物最重要的辐射演化中心之一。对该地区侏罗纪紫萁科矿化根茎化石的深入研究，无疑将有助于科学阐释紫萁科植物的发展历程及演化奥秘。近十年来，由中国科学院南京地质古生物研究所、沈阳师范大学以及沈阳地质矿产研究所等组成的研究团队在辽西地区进行了多次野外考察，釆获了大量保存精美的紫萁科根茎化石。在一系列深入研究的基础上显示，辽西地区紫萁科根茎化石以阿氏茎属和米勒茎属最具代表性， 二者在解剖特征上与现生紫萁最接近， 被认为是现生类群的直系祖先，在揭示该类植物的发展演化历史及其中生代祖先类群等方面有重要意义。目前相关硏究得了诸多积极的进展和新的认识。例如，该地区发现的北票阿氏茎 (Ashicaulis beipiaoensis )在根茎解剖特征上与产自日本北海道地区始新世的下川紫萁(Osmunda shimokawaensis )颇为相似，二者被认为具有较近的系统发育关系。下川紫萁虽被归入紫萁属，但它与现生紫萁属植物并未表现出十分接近的亲缘关系，因而推断北票阿氏茎和下川紫萁可能代表了紫萁科漫长发展演化过程中一个已经灭绝的支系类群(或旁支类群)。它们代表的演化路线经历了从侏罗纪到始新世长达一亿多年的考验。然而，由于受到第四纪冰期等重大地质事件的影响,这一路线最终在演化“长跑”中淘汰出局了。辽西地区发现的似普拉姆阿氏茎 ( A. plumites )与王氏阿氏茎( A.

wangii)化石在解剖特征上与产自北美古近纪的普拉姆紫萁(O. pluma )和现生紫萁亚属(O. subg. Osmunda)颇为相似，这一演化路线的发现有助于进一步揭示该亚属的中生代祖先类群及其演化历程。

在探究植物与其他生物的生态关系方面，辽西地区的紫萁科根茎化石也有上佳表现。根茎不仅是紫萁的重要营养器官，可能还是许多微生物(如真菌、 线虫等)安身立命、繁衍生息的场所。 许多现生紫萁的根茎上存在菌根，即有真菌附生在根茎的不定根上，与紫萁形成共生关系。真菌帮助紫萁获取更多的无机盐，植物则为真菌提供有机养分。在特殊保存环境下，植物体内的真菌菌丝也有可能以化石的形式保存下来。近 年来，我们发现辽西地区部分紫萁根茎化石中保存有精致的真菌菌丝化石。初步分析显示，它们可能并非是与植物共生的菌根，而是一些导致木材发生腐朽作用的腐朽菌，从而为探究侏罗纪真菌的生态功能提供了重要的化石依据。

此外，在一些保存极为完好的紫萁根茎化石中，研究人员还发现大量疑似线虫的微生物，它们以三维立体的形式保存在紫萁根茎的组织中。以往报道 的线虫化石记录极少，且多保存在琥珀中，或以印痕化石的形式保存在沉积岩石中。直接保存在寄主植物体内的线虫化石记录实属罕见，无疑为我们揭示侏罗纪时期线虫与植物的生态关系提供了直接证据。

近年来，硏究人员在辽西地区发现了大量类型多样、解剖构造保存完好的紫萁根茎化石，不仅丰富了我国乃至北半球侏罗纪紫萁科化石的多样性，而 且为探究该科在中生代的演化过程提供了重要的化石证据。我们相信，随着相关研究的不断深入，将会逐步揭示紫萁科植物演化的更多奥秘。