关于鸟类的异常羽色我们知道多少？

并不是所有白色的鸟都是白化，白化的鸟也不一定都是白色，这听起来饶舌又绕脑，那么我们该如何去判断一只鸟是否是真的白化呢？当需要确定一只鸟是否是完全白化时，它的羽毛可能是具有欺骗性的。所以，如果你遇到一只白色的鸟，请记住，它的眼睛不会说谎。

关于这只巴布亚企鹅（Pygoscelis papua）白色羽毛形成的背景条件无从知晓，但有一点是可以肯定的：这是在企鹅群中脱颖而出的好方法 > <...

它的外形像看起来像是一只企鹅🐧，它走起路来的样子也像是企鹅。但如果它是企鹅，它那帅气的黑色礼服哪去了？它怎么跟个幽灵👻似的？

近期，在一次南极探险的旅途中，经验丰富的观鸟爱好者Noah Strycker记录到了一只羽毛全白的巴布亚企鹅，这一发现令他十分惊讶，“看到一只全白企鹅的概率是多少？在南乔治亚岛数以万计的长眉企鹅（Eudyptes chrysolophus）、南极企鹅（Pygoscelis antarcticus，又称颊带企鹅）和巴布亚企鹅堆里，为什么偏偏让我遇到了这只全白的企鹅，真是见鬼了。” Strycker说。

“当我注意到它的时候，当机立断决定去拍到它，于是我爬进了这拥挤的企鹅堆里（细思极恐），拍到了这张珍贵的照片。我注意到它全身的羽毛都是白色，没有任何的图案，它的嘴比起其他的巴布亚企鹅都显得更红，喙尖及上部也没有任何的黑色。我很难说这是白化（albino）还是轻度白化（leucistic），亦或仅仅是一个突变个体，但它肯定存在某种色素上的缺陷。从个体长期的生存与繁殖的角度来考虑，白色的羽毛对它可能是不利的，多数具有黑白色羽毛的企鹅能够在海洋中与环境的颜色融为一体，从而有效地躲避那些喜欢猎食企鹅的食肉动物，而全白的企鹅可能很快就会成为它们的猎物。好在目前看来这只全白的巴布亚企鹅是很健康的，而且它的同伴也没有把它当作是个异类，它和其他的企鹅似乎相处融洽。”Strycker补充道。

自然界中这种色素表达异常的现象时有发生，黑色素使得鸟类、狗、蛇以及人类等动物具有黑色或棕褐色的羽毛、毛发或者皮肤。与白化相反，一些本来色彩艳丽的鸟类却具有更多黑色素导致它们的羽毛变为全黑（如一些雉类及上图这只黑色的火烈鸟），我们称为黑化（melanism）。

由色素构成体色在自然界是非常普遍的现象，因为颜色对于物种的伪装起着重要的作用（保护色）。相反地， 如果是一只白化的动物个体，试想它出现在除了雪地之外的栖息环境中，它们便毫无伪装地暴露在虎视眈眈的捕食者面前。

因此我们该如何判断一只鸟是否是白化呢？

一般情况下，原本羽色应该为深色的鸟类体表出现浅色的羽毛，我们认为这是一种常见的异常羽色现象。观鸟者们可以期待在野外看到白化或局部白化（partial albino）的鸟类，同时一些明显白化的个体（如上文提到的那只巴布亚企鹅）则会给观鸟爱好者们留下深刻的印象。

黑色素合成途径

图片来源于文献：Hoekstra 2006

鸟类所有黑色和棕色的羽色都是由于两类黑色素：真黑素（eumelanin）和棕黑素（phaeomelanin）而产生。鸟类可以通过酪氨酸酶（tyrosinase，TYR）来合成黑色素，并将其沉积在新生羽毛的颜色细胞（color cells）中。在这个复杂的黑色素合成（如上图）途径的任意阶段，都有可能由于不同的原因而发生中断或异常，从而导致以下几种情形发生：

• 黑色素合成能力丧失，导致黑色素完全缺失

• 黑色素无法沉积于羽毛中，导致局部或全部羽毛的黑色素缺失

• 缺少某一种黑色素 (由多种原因造成)，导致仅仅是这一种黑色素缺失，但其他色素不受影响

• 未能完全氧化黑色素，导致羽色由黑色变为棕色

• 局部缺失一种或两种黑色素 (由多种原因造成)，导致羽毛中黑色素含量较低

因此，通过仔细研究，观鸟爱好者们有时可以推断出异常羽色的形成原因，但不同的情况往往可以产生十分相近的结果。相反地，同一种情况在不同种类的鸟类个体中，也可以产生大相径庭的结果。

术语

近年来，学术界涌现了很多关于如何使用合适的术语来描述这些异常羽色情况的讨论（Buckley 1982, Davis 2007, van Grouw 2006），鸟类饲养者、鸟类学家和观鸟爱好者们对此提出了不同的看法。造成意见分歧的其中一个原因是：学术界还没有一个对于所有黑色素缺乏情况的统称。因为观鸟爱好者们不可能对每一只羽色异常的鸟类都做出分析，并用合适的术语对特定一种黑色素缺乏现象进行描述，因而导致术语使用的混乱。

一只罕见的白化黑美洲鹫（Coragyps atratus）

图片来源：Tom Gannam / AP

目前“白化”这个词在观鸟圈内非常流行，并且已经成为大家对这一类现象的默认描述。观鸟爱好者们可以继续用“白化”以及“局部白化”来形容那些带有白色或浅色羽毛的鸟。例如，当你在野外看到一群红翅黑鹂（Agelaius phoeniceus）中有一只尾巴是白色的，或者有一只颜色偏浅，你可以说“有一只局部白化的红翅黑鹂在向左飞！”

真正的白化是由一种非常特定的基因变异所造成的，在野外非常罕见，通常被观鸟者们称为“完全白化（True Albino）” 。以下所提到的其他概念：轻度白化, 变淡（dilute）等，可以被用作形容一些特定的情况，但使用时要考虑其他的可能性并注意用词的准确性。

这是一只轻度白化的北美红雀（Cardinalis cardinalis），它还有一些羽色来源于类胡萝卜素（carotenoid）

摄影师：Lindell Dillon

关于“轻度白化”一词有着复杂的历史背景。在Sibley Guides一书中的介绍部分，我（David Sibley）提到“轻度白化”和“羽色变淡（dilute plumage）”是同义的。这种用法在当时观鸟界内十分普遍，但并未意识到这与一些学术文章（Buckley 1982, van Grouw 2006）提出的意见相左。他们将轻度白化定义为在一些或全部羽毛中缺乏黑色素（我称为局部白化现象）。事实上，区分那些无法沉积黑色素的鸟（我所谓的局部白化，他们称为轻度白化）与那些可以沉积黑色素但含量较低的鸟（我所谓的轻度白化，他们称为变淡）是很有意义的。以下，我将用“轻度白化” （而不是局部白化）来指代那些无法沉积黑色素的鸟，从而与狭义上的完全白化个体进行区分。并且我同意使用“局部白化”来广泛指代那些不同程度上缺乏黑色素的鸟类个体。这些概念需在Sibley Guides一书中的介绍部分进行更正。

下面我们就以北美红雀为例，来具体的了解不同的异常羽色情况：

正常羽色

一只正常羽色的雌性北美红雀。羽色由黑/灰的真黑素, 栗色/浅黄色的棕黑素, 红色类胡萝卜素混合而成的。

原创油画作者：David Sibley

完全白化

一只完全白化的北美红雀，识别特征为眼部由于缺乏色素而产生的粉色，详情如下。

原创油画作者：David Sibley

完全白化是一种特定的基因变异并在所有脊椎动物中均可见。在鸟类中，这些个体由于体内缺乏酪氨酸酶而彻底不能产生黑色素。它们通常全部羽毛均为白色且皮肤无色。甚至眼睛本身也无色，但由于视网膜表面的血管而显现出粉色或红色。黑色素在视觉形成中起到非常重要的作用，并且可以保护眼睛免受紫外线的伤害，所以完全白化的鸟视力较差，导致在野外存活的时间不长，存活率较低，因此完全白化的成鸟则几乎在野外完全无法见到。要注意的是，这些个体虽然无法产生黑色素，但不会影响类胡萝卜素的合成，所以在它们身上往往可以在羽毛和嘴部观察到红色。因此说，一只完全白化的鸟并不一定是全白！

完全轻度白化

一只完全轻度白化的北美红雀, 所有羽毛中缺乏黑色素。

原创油画作者：David Sibley

这类鸟可以产生黑色素因此眼睛为黑色，但由于一些原因它们无法在新生羽毛中沉积黑色素。红色的类胡萝卜素合成不受到影响，所以图中这只雌性北美红雀羽色中红色部分正常。

如果在一些本身就缺乏类胡萝卜素的鸟类，如歌带鹀（Melospiza melodia）, 银鸥（Larus argentatus）, 冠蓝鸦（Cyanocitta cristata）, 旅鸫（Turdus migratorius）等物种中出现相同情况 （羽毛完全缺乏黑色素），则会形成全白的羽色。

局部轻度白化

只局部轻度白化的北美红雀，在一些部位的羽毛上完全缺失黑色素，但其他部位的羽毛颜色正常。

原创油画作者：David Sibley

这或许是野外最常见的一种异常羽色。这种变异在外表上很多变，因为许多个体只有很少一些白色羽毛分散在体表，或身体特定部位全白，或整体全白（也就是上面提到的完全轻度白化）。这些白色羽毛通常集中在特定羽区，因此大部分个体的头部是白色的，或部分覆羽白色，或大部分尾羽白色等。

缺乏真黑素（Non-eumelanic）

一只完全缺乏真黑素（黑色/灰色）的雌性北美红雀，导致只有棕到浅黄色的棕黑素存在 (以及来源于类胡萝卜素的红色)。

原创油画作者：David Sibley

缺乏真黑素的鸟与正常个体的最大区别是缺少脸部的黑色，以及在翅膀和尾部大量缺乏色素从而导致浅色的翼尖和尾尖。这种情形很罕见，而且与一些浅色羽色的个体十分相似。要注意，对于那些缺乏栗色或浅黄色的棕黑素的鸟种 （乌鸦, 多种鸥类等），缺乏真黑素则会导致全白的羽色。

缺乏棕黑素（Non-phaeomelanic）

一只完全缺乏棕黑素（栗色/浅黄色）的雌性北美红雀。

原创油画作者：David Sibley

这类个体在翅膀和尾部保留深灰色的真黑素，并具有深色的脸部，但身体的羽毛则看起来比较异常。这些羽毛缺乏棕黑素特有的暖黄色，导致只剩下苍白且中性的灰色。这种情形也很罕见。目前还没有已知的鸟类仅具有棕黑素，通常都会带有真黑素，所以这类羽色异常的个体不会出现全白的情况。

羽色变淡

一只羽色变淡的雌性北美红雀。

原创油画作者：David Sibley

这种情况下，有一至两种黑色素形成并沉积在羽毛中，但含量较低。从而形成的浅灰-褐色羽色很容易褪色，因此大部分个体都被太阳晒得发白了。这些羽色淡色的个体，不同羽毛的黑色素相对浓度（relative concentration）与正常鸟类相同，但整体颜色偏浅，导致它们呈现出一种看似幻影般的正常羽色，这种特殊的情况在斑纹较多的鸟类，如猛禽或鸥类亚成体中更加明显，因为这些羽色变淡的个体会呈现出正常的斑纹（例如：尾羽上的横纹等），但颜色为浅棕色。许多羽色变淡的鸟类，其体内的黑色素含量约为正常水平的50%。一些颜色更淡的个体会和完全轻度白化的情况难以区分，尤其是在被太阳晒得发白以后。

一些未配插图的情形

• 变异所导致的真黑素不完全氧化（略带黑色）情况，因此沉积在羽毛中的色素颜色呈浅棕色且容易褪色。这一现象在一些鸟种（如乌鸦）中较明显，但在北美红雀上则很不明显。

• 一种被称为“灰化（grizzle）”的情况，由于羽毛中黑色素浓度的变化导致羽毛颜色不均匀，出现局部黑色或灰色。

• 由遗传疾病（inherited condition）所造成的“端部黑化（acromelanism）”情况，着生于体温更高的部分 (如胸部和腹部) 的羽毛要比着生于体温较低的部分 (如头顶) 的羽毛颜色更浅。

还有一些其他原因导致的羽色异常变化，在此不胜枚举。

灰化

灰化是不可以与飞羽颜色发白（在一些幼年的乌鸦和其他鸟类中出现）弄混的，这显然是由于环境问题所造成的暂时性疾病（想必是健康和饮食问题）。这不是一种遗传突变，鸟类有可能在下一次换羽的时候长出正常颜色的羽毛。

鸟类的羽色变化有时十分简单易懂，但有时又不可思议地复杂。具有异常羽色的个体或许显得异常美丽，或许仅仅是看上去与众不同，它们给观鸟爱好者们提供了绝妙的识别和思考的机会，使得他们去认真地分析异常羽色形成背后的原因。

这是一只白化的旅鸫吗? 别看它的羽色，看它的眼睛

图片来源：ZUMA Press / Alamy

当涉及到确定一只鸟类是否是完全白化，它的羽毛可能是具有欺骗性的。所以，如果你遇到一只白色的鸟，请记住，它的眼睛不会说谎。

读到这里您能够判断那只全白的巴布亚企鹅属于哪一种情况了吗？您在观鸟的过程中是不是也遇到过存在羽色异常的鸟类呢？欢迎大家在评论区积极留言，来聊聊您的经历和想法吧！

参考文献略

文章来源：推鸟

编辑：Pierre