出品：科普中国
作者: 朱弼成
监制：中国科普博览
蝙蝠是哺乳动物中唯一会飞的类群，它们几乎分布于全球各地，大部分以捕食昆虫为生。我们在夏夜的乡村中经常能听到夜空中传来扑簌簌的飞行声，那多半就是它们。这时候它们往往以捕食者的身份出现，依靠出色的超声波探测系统捕猎昆虫。
蝙蝠往往在夜间活动，依靠出色的超声波系统探路捕食
（图片来源：wikipedia）
但是在我们看不到的地方，却也有很多生物会捕食蝙蝠。其中既包括猫头鹰等鸟类，也包括猫、浣熊等捕食性动物，还包括一些我们意料之外的生物，比如蛇——在大多数人的认知中，蛇常年匍匐在地，蝙蝠不是飞在半空就是倒吊在洞顶，蛇如何能捕食到蝙蝠呢？
蝙蝠即使是在栖息时也是倒吊在树枝或洞穴顶部，陆地动物很难捕猎到它们 （图片来源：wikipedia）
事实上，树栖蛇（如蚺类）捕食栖息地中的蝙蝠已经有详细的记录了，这些蛇在蝙蝠生活的大型洞穴中捕食。科学家鉴定了20种会捕食蝙蝠的蛇（6种蚺，10种游蛇，4种毒蛇），它们捕食的蝙蝠种类多达16种。这些蛇通常趁蝙蝠正在栖息、离开或进入栖息地时进行捕食。但这些数据几乎都是通过解剖保存的蛇类标本间接得知的，因此无法确定蛇是如何捕食蝙蝠的。
与捕食在栖息的蝙蝠相比，捕食正在觅食的蝙蝠的记录要少很多，这主要是因为潜在的捕食者以及观察的研究人员很难准确地预测蝙蝠会在何时何地觅食。此外，与捕食栖息的蝙蝠相比，捕食正在觅食蝙蝠的难度显然更大。唯一确定的新热带蛇捕食觅食中的蝙蝠的记录发生在1979年，当时科学家观察到一只蟒蛇在花朵上捕捉了一只在吃蜜的蝙蝠（Phyllostomus discolor）。
2019年10月5日，科学家在巴拿马的一个公园中意外观察到了三色矛头蝮（Bothrops asper）捕食缨唇蝠（Trachops cirrhosus）的场景。当时，科学家发现了一只三色矛头蝮亚成体在吞咽一只蝙蝠。蝙蝠一动不动，头朝下在蛇的嘴里，肩膀仍然清晰可见。根据形态特征，包括其身体大小（约30-35克），丰满的背膜，毛茸茸的前臂和长长的胫骨，科学家判断被吞的蝙蝠是缨唇蝠。在整个进食过程中，蝙蝠一直头朝下地在蛇的嘴里。三色矛头蝮拖着猎物离开溪流，并且来回移动，可能是为了更容易吞咽蝙蝠的翅膀，亦或者想找一个更隐秘的地方慢慢享用。有趣的是，当蝙蝠肚子最宽的部分和翅膀都吞进嘴里时，三色矛头蝮把蝙蝠吐了出来，然后离开了。
正在吞咽蝙蝠的三色矛头蝮
（图片来源：参考文献1，Hubert A. Szczygieł拍摄）
被吐出来的缨唇蝠虽然一动不动，但身体并没有僵硬，并且还有活的蝠蝇（一种常见的缨唇蝠的体外寄生虫）在蝙蝠的皮毛中移动，表明这只蝙蝠是刚刚被蝮蛇杀死的。这是三色矛头蝮捕猎蝙蝠的第一个报道。
准备捕食的缨唇蝠
（图片来源：参考文献1，Hubert A. Szczygieł拍摄 ）
三色矛头蝮是高度陆生的毒蛇，成体很少出现在离地的树上或树根上，即便攀爬能力更强的亚成体和幼体也很少出现在高度超过1米的树枝或灌木上。三色矛头蝮夜行，独居，经常躲藏在河流或溪流旁的枯枝下或树根边，静候猎物走进攻击范围。每次在白天的避难所和夜间的伏击点之间移动不到10米。它们会在同一个地方待上几天甚至几周，活动范围只有3.71至5.95公顷，比其他蝮蛇小很多。
三色矛头腹的栖息环境
（图片来源：wikipedia）
因此，这只三色矛头蝮很可能已经在埋伏了好几天，并且之前可能遇到过在捕食的缨唇蝠。那它们为啥要把来之不易的猎物吐出来呢？科学家认为这可能是因为幼年的三色矛头蝮是机会主义猎手，以捕食变温动物为主；随着它们的生长，慢慢过渡到捕食恒温动物。这只亚成体矛头蝮可能还不适应吞食恒温的缨唇蝠。
正在溪流边觅食的三色矛头蝮
（图片来源：参考文献1，Hubert A. Szczygieł拍摄 ）
被猎杀的缨唇蝠是不是在觅食呢？
在当天晚上以及随后的调查中，科学家在事发地点的附近都观察到了泡蟾（Engystomops pustulosus）及其蝌蚪。捕食事件发生在距离已知有缨唇蝠栖息的涵洞约70 m的地方，这一距离完全在缨唇蝠的觅食范围内（缨唇蝠平均觅食范围218米）。随后的相机也捕捉到了蝙蝠夜间在有泡蟾合唱的区域盘旋，这表明缨唇蝠被蛇抓住时正在觅食青蛙。
正在水面发出求偶鸣叫的泡蟾
（图片来源：The Ryan Lab）
泡蟾是很好的食物来源，它们有响亮的、特定的求偶鸣叫，鸣叫时动态伸缩的鸣囊和在水面上形成的涟漪都能帮助蝙蝠定位。泡蟾和缨唇蝠之间的捕食关系已经成为一个教科书般的案例，说明了雄性发出求偶信号时所面临的捕食压力。为了吸引配偶，雄性泡蟾会发出更复杂的广告叫声。然而，雄性泡蟾的情歌除了吸引雌性，还会引起其他“不速之客”的“窃听”。缨唇蝠跟雌泡蟾一样，偏好捕食鸣声更复杂的雄性。因为更复杂的鸣声有助于蝙蝠定位。
缨唇蝠通常在18点20分-19点20分之间从白天的栖息地出来觅食。它们是栖息在树枝上的猎手，晚上大部分时间都挂在树枝上，偶尔会有不到一分钟的短途飞行来捕捉猎物。鉴于缨唇蝠只花费11%的夜间时间飞行，三色矛头蝮抓住缨唇蝠的时间窗口很窄。事实上，捕食风险对觅食行为具有潜在的重要影响。行为测试表明，即使在地面上有鸣叫的泡蟾，缨唇蝠通常不愿意降落在地面上。有猜测认为追捕猎物过程中的动作可能会引起其他捕食者的注意，使蝙蝠从猎手变成猎物。捕食泡蟾的缨唇蝠成了三色矛头蝮的猎物无疑支持了这一假设。
分别记录了正在鸣叫的泡蟾（a）、捕食泡蟾的缨唇蝠（b）和捕食缨唇蝠的三色矛头蝮（c）
（图片来源：参考文献1，Hubert A. Szczygieł拍摄 ）
泡蟾在求偶时面临着相互冲突的选择压力，缨唇蝠在觅食时同样面临着相互冲突的选择压力。尽管在地面附近狩猎有很高的潜在回报，但使用这种觅食策略的蝙蝠可能面临更大的捕食风险。缨唇蝠必须在充满机会（作为捕食者）和恐惧（作为猎物）的环境中飞行，这可能会对它们不利。蝙蝠的这种恐惧也可能对泡蟾的求偶行为产生间接影响，泡蟾可能喜欢在蝙蝠认为危险的栖息地（比如有三色矛头蝮的地方）鸣叫——好一个“富贵险中求”。就不知道这样做会不会让自己落入新的危险当中，毕竟蛇也是蛙蛙们的天敌。
一只双带矛头蝮亚成体（Bothrops bilineatus）正在吞食一只成年树蛙（Dendropsophus marmoratus）
（图片来源：参考文献4，Venegas PJ拍摄）
我们在野外观察和做研究时通常只关注一种动物，然而在真实的大自然里动物之间的关系不是简单点，而是由很多线形成一张复杂的网（食物网）。就像预谋捕食青蛙的蝙蝠，一不小心变成了蛇的“盘中餐”——捕食关系瞬间翻盘。
参考文献：
【1】Szczygieł HA, Page RA. 2020. When the Hunter Becomes the Hunted: Foraging Bat Attacked by Pit Viper at Frog Chorus. Bull Ecol Soc Am 101(4): e01751. https://doi.org/10.1002/bes2.1751
【2】Halfwerk W, Jones PL, Taylor RC, Ryan MJ, Page RA. 2014. Risky Ripples Allow Bats and Frogs to Eavesdrop on a Multisensory Sexual Display. Science 343, 413.
【3】Akre KL, Farris HE, Lea AM, Page RA, Ryan MJ. 2011. Signal Perception in Frogs and Bats and the Evolution of Mating Signals. Science 333, 751.
【4】Tuttle MD, Ryan MJ. 1981. Bat predation and the evolution of frog vocalizations in the Neotropics. Science 214: 677-678.
【5】Venegas PJ, CHÁVEZ-ARRIBASPLATA JC, Almora E, Grilli PG, Duran V. 2019. New observations on diet of the South American two-striped forest-pitviper Bothrops bilineatus smaragdinus (Hoge, 1966). Cuadernos de Herpetología.
（注：文中拉丁文部分应为斜体。）
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