食肉植物的进化史，原来就是一个“打工基因”的换岗

在18世纪之前，人们普遍认为植物不能移动，只能作为动物的食物而存在，更无法相信会有植物捕食动物。

达尔文花了16年时间对植物进行了细致的实验，他观察到一些植物的叶子特化成了怪异的结构，不仅可以捕获昆虫和其他小动物，还能消化并吸收其中的营养元素，这一发现后面在他出版的《食虫植物》一书中有着详细的记载。

如果说《食虫植物》的出版改变了植物“人畜无害”的形象，那么《植物运动的本领》一书则将植物从呆板、不可移动的固有印象中“解放”了出来。

一时之间，植物变得与动物无异，既可移动也可杀人，这种全新的认知让植物杀人的恐怖故事开始成为一种非常流行的故事题材，但另一方面，也激发了一代又一代的生物学家去认识和解密这些不可思议的怪异植物。

19世纪作家笔下描绘的食人树 图源：J.W. BUEL / PUBLIC DOMAIN

好奇怪

再看一眼

目前，全世界所记录已知现存的食肉植物有12科20个属，约860种，这些植物大多生长在营养匮乏的地区，比如潮湿呈酸性的沼泽或者贫瘠的热带土壤中，所有栖息地的特点是缺乏植物生长所必需的氮和磷元素，因此为了生存下去，它们需要找到重要营养物质的替代来源。

图源：Royal Botanic Gardens Victoria

在进化的驱动下，生活在“不毛之地”的植物将目标转向了昆虫和其他小型无脊椎动物，这些动物富含蛋白质以及植物生长所需的各种元素，而为了对付它们，食肉植物们也获得了独特的捕食方式。

就诱捕手段来说，目前所有的食肉植物都在使用6种基本的机制，即陷阱、胶粘剂、夹状捕虫器、进入后就找不到进出口的龙虾笼原理捕虫器、进入后只能前进无法后退的捕鸽笼原理和能产生真空抽吸猎物的囊状捕虫器。

其中，大多数诱捕手段都很“呆板”，例如擅长造陷阱捕食的猪笼草属（Nepenthes）、太阳瓶子草属（Heliamphora）、瓶子草属（Sarracenia）等，它们的叶子大多已经高度特化，成为装有消化液的复杂瓶状容器。

在马来西亚婆罗洲采集的猪笼草物种样本 图源A. van der Ent (1)&A. Robinson

这些特化的叶子还可以储存水源，或者通过蜜腺散发的气味，或是反射不同的光谱来吸引动物光顾。当不明真相的“吃瓜群众”落在叶片上时，由于顶部瓶口位置有着特殊的光滑结构，很多时候昆虫在上面走着走着，一不小心就失足落入了瓶内。

图源：见图片水印

而掉入瓶内的猎物基本上很难再爬出来，因为瓶壁上覆有光滑的蜡质层，同时瓶底的消化液表面张力较低且很粘稠，这让猎物一旦掉入瓶中就会很快沉入液面，最后被消化液分解后为自己所用。

当然，也有比较灵活的诱捕手段，例如茅膏菜属（Drosera）的植物，它们长着相对立体且可以活动的黏性触手捕虫器，上面分泌有吸引昆虫的黏液。当猎物被粘住时，原本四周舒展的触手会主动向猎物的方向弯曲，让更多的黏液裹住猎物，使其窒息而死，同时增大消化腺与猎物的接触范围，从而更快速地杀死猎物获得营养。

图源：ISTOCK.COM / CATHY KEIFER

不过，称得上“精英猎手”的当属捕蝇草（Dionaea muscipula），它们有着一套精妙且复杂的反应系统。其特有的夹状捕虫器由叶片高度特化而来，并通过中脉相连，在每片夹子的内表面都有敏感的触毛，当触毛弯曲时会引发基部细胞的离子通道打开，产生一个动作电位并传导至中脉，使夹子闭合。并且更厉害的是，捕蝇草还可以分辨动作电位产生的原因是昆虫的触碰还是掉落的雨滴或枯叶，从而作出相应的判断。

捕蝇草的陷阱会在一瞬间关闭，将猎物囚禁 图源：ANDIA / ALAMY STOCK PHOTO

尽管食肉植物们在形态、形式以及诱捕方式上存在较大差异，但它们捕食动物的基础都是通过特化的叶片或者是叶片的一部分，这也意味着食肉植物主要通过叶子来获取营养而不是根部。

这基因没啥用

不如调一下岗位吧

那么，原本用于光合作用的叶片如何成为了攻击的利器呢？答案可能藏在基因中。

植物要吃肉，需要解决两个关键问题，其一就是消化，其二是吸收。

从现在看来，食肉植物的进化历程是狡猾而灵活的，它们利用了原有的“资源”获得了新的能力，毕竟“废物”利用相比重新创造更为简单。

早在二十世纪七十年代，有研究人员就发现食肉植物的消化液中含有多种酶，包括可以分解昆虫外骨骼中几丁质的几丁质酶，分解肉中蛋白质的蛋白酶，以及能从猎物身上提取元素磷的紫色酸性磷酸酶。最初，研究人员并不清楚这些酶是食肉植物自身产生的，还是由消化液的微生物所产生的。

图源：H. ZELL / WIKIMEDIA COMMONS

直到DNA测序技术的快速发展，使得分子科学家得以识别许多编码这些酶的基因，结果发现它们一直未变，只不过食肉植物重新利用了这些基因，因为这些酶的作用方式与植物最初用来对抗细菌、真菌和草食性昆虫的化学防御方式十分相似。

例如几丁质酶原本可能是为了对抗真菌，因为真菌的细胞壁中含有几丁质，后来，随着节肢动物进化后，几丁质酶也用于防御它们。

而随着落入陷阱的动物被消化，几丁质、蛋白质等大分子被分解成更小的分子时，植物必须将其从消化液运送到体内。在普通植物中，吸收养分是根部的工作，转运蛋白不断地将养分从土壤运送到植物中，而在食肉植物中，为了能让叶子也能够吸收营养，它们将在根部工作的转运蛋白基因放在了叶子的位置，只不过，该基因在根部始终会保持活跃，但在叶片上，只有当营养物质需要吸收时，转运蛋白才会启动。

对于古老的植物而言，大量重复基因的复用能让它们能够在环境中获得更强的适应性，这或许也是植物能够获得食肉能力的原因所在。

参考文献：

1.on the Origin of Carnivory: Molecular Physiology and Evolution of Plants on an Animal Diet

https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-080620-010429

2.Venus Flytrap: How an Excitable, Carnivorous Plant Works

https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1360138517302807

3. Venus flytrap carnivorous lifestyle builds on herbivore defense strategies

https://genome.cshlp.org/content/early/2016/04/28/gr.202200.115.full.pdf

作者：鱼鱼

中国科普作家协会优秀科普作品银奖获得者

清蒸鱼头、麻辣鱼头等各种鱼头爱好者