中西欧昆虫种群数量降低背后的压力和驱动因素

昆虫多样性和丰度的下降，特别是在最近的研究文献中揭示了昆虫数量的显著下降并被媒体广泛报道之后正引起科学家、各国政界和公众的关注。

昆虫学和生态科学界很早就知道这种下降趋势，然而，由于并非所有数据集都显示出持续下降的趋势，因此特别是在考虑地方、区域或全球范围时，关于下降趋势的意义和程度的讨论一直存在争议。尽管如此，过去五年的公众意识还是将注意力集中到了这一问题上，并对政治家们形成了持续的压力，要求他们解决这一问题。为了有效利用公众关注的势头来推动保护、恢复和促进生物多样性的政策，例如在可持续农业生产中必须有针对性地制定相关政策。到目前为止一些措施已在共同农业政策中实施，包括农业支持政策和国际贸易谈判。一些作者指出，我们已经掌握了足够的知识采取行动去防止或逆转昆虫的减少趋势，而另一些作者则认为有必要对基础科学进行投资以更好地了解这一现象，从而采取更有针对性和更有效的对策。然而这两种立场并不一定相互矛盾，因为对昆虫减少原因的研究与在可能的情况下采取行动并不冲突，也不应被视为推迟行动的理由。意识到这一点后，最近的许多研究文献都旨在找出这些趋势背后的潜在原因。然而，虽然许多原因（如农业集约化）已经得到了很好的描述，但我们对各种压力因素之间复杂的相互作用的详细情况却知之甚少。由于方法不同和方法中缺陷的存在，对现有信息的评估导致了对特定驱动因素的相关性的争议。

造成这种情况的原因之一是这个问题本身就很复杂，主要是因为昆虫种群丰度可以——但多样性却不能——简单地归纳为一个单一的数字或仅仅通过指数进行比较，如更多或更好，更少或更差。尽管有人尝试过，但多样性是一个针对特定栖息地的定性数值，它还取决于种群的具体特征。虽然物种的数量会随着时间的推移因压力因素而减少，但其他物种的数量也可能因同样的压力因素（如物种间竞争的减少）而同时增加。例如，栖息地质量的改善可能会导致总体丰度下降，而特定特征类群则会增加。然而，在许多地方都可以观察到负面趋势，即在特定区域，如自然保护区或农业景观中昆虫的数量正在减少。因此，关于对此采取适当对策的讨论反映了这些压力因素之间的相互关系和潜在复杂性，这是具有多种人为影响的多营养生态系统（Multi-trophic ecosystem）的典型特征。一些最近发表的研究对相关领域专家进行了问卷调查以分析昆虫的种群规模趋势、威胁和保护措施。我们的研究比这种征求专家意见的方法更进一步，目的是提取和分析其他研究者在其关于中欧和西欧农业环境中步甲科类和鳞翅目类昆虫长期种群和生物多样性趋势的研究文献中研究和讨论的关于上述情况的一些原因。

研究过程包括以下步骤：文献检索、文本内容描述性分析、趋势和压力因素提取、数据库输入、分类不同趋势和压力、以及数据可视化。

对于步甲科类和鳞翅目类昆虫来说，导致其减少趋势的主要因素是人类活动，其次是农业集约化。在 15%（步甲科类昆虫相关）/ 9%（鳞翅目类昆虫相关）的文献中，气候变化被提及为其中一个主要驱动因素。这两个组别的重要压力类别是土地利用、管理方法和气候。这些压力绝大多数被归类为作用于栖息地和栖息地资源可用性，或作用于栖息地和生物，只有一小部分直接作用于生物本身。在大多数研究中，各因素导致的压力被推测为呈下降趋势。

导致两类昆虫增长趋势背后的驱动因素更加多样化：对于步甲科类，农业扩展、自然保护、一般人类活动和气候变化是主要驱动因素；对于鳞翅目类，气候变化、自然保护、一般人类活动和造林活动是主要驱动因素。两类昆虫面临的主要压力是气候、管理方法、土地利用，对于鳞翅目类而言还包括造林活动。对于这两个物种，压力主要作用于栖息地及栖息地资源可用性。在这两类昆虫的研究中，压力因素的研究和证实程度有很大差异：在步甲科类中，69%的压力因素被详细研究过，23%是相关的，只有8%是推测的；而在鳞翅目类中，25%的压力被详细研究过，29%是相关的，而46%是推测的。

步甲科类昆虫数量的下降趋势

根据被评估的研究文献的作者所指出的81种重要压力因素，总共可以确定8种驱动因素会导致步甲科类昆虫数量呈下降趋势。最常见的驱动因素是人为活动。这一类包括所分析的文献的作者提到的压力因素，如工业污染、土地利用的总体情况、酸化等。其他具体的人类活动如城市化和自然保护也被多次提及。其次提到最多的驱动因素是农业集约化、气候变化、城市化和自然保护活动。在这一趋势类型中，最常被提及的压力因素是土地利用，主要是在一般人类活动和农业集约化的背景下，影响栖息地的资源可用性、栖息地本身和在此的生物。其次是气候，主要原因是气候变化改变了栖息地条件。不同压力对栖息地条件的影响所占比例最高，其次是栖息地与生物和栖息地资源可用性。直接作用于受影响生物的压力因素所占比例较小。土地利用和气候变化以及压力因素类管理实践、污染、各种压力因素、杀虫剂、富营养化和土地消耗占所提及压力因素的95%。

用DPSIR（drivers, pressures, state, impact, and response model of intervention）模型统计的各文献中提及的步甲科类昆虫数量的下降趋势的压力因素 / 图源：PLOS

步甲科类昆虫数量的上升趋势

根据所评估的研究文献的作者指出的26种压力，可以确定造成步甲科类昆虫增加趋势的9种驱动因素。其中最常见的驱动因素是农业活动扩展，其次是一般人类活动、自然保护和气候变化。

在这一趋势类型中，最常提及的压力因素类别是土地管理实践，这主要是由于农业活动扩展和自然保护活动影响了生物以及栖息地条件。其次是土地利用和气候压力。前者受人类活动的普遍影响，对栖息地和生物以及栖息地资源可用性产生影响。后者则在气候变化和自然压力的影响下改变栖息地条件。在步甲科类昆虫的增长趋势中，有一半可追溯到栖息地条件的变化，38%的提及的压力因素同时影响栖息地和生物，12%的提及的压力因素改变了栖息地资源可用性。没有发现直接影响生物的压力因素。在被描述的步甲科类昆虫增加趋势中，有两种的原因被作者认定为杀虫剂使用量的变化。

各文献中提及的步甲科类昆虫数量的上升趋势的压力因素 / 图源：PLOS

鳞翅目类昆虫数量的下降趋势

根据被评估出版物的作者指出的鳞翅目昆虫减少趋势的 389 种压力，确定了 12 种驱动因素。最常见的驱动因素是一般人类活动、农业集约化和其他的驱动因素，即在这些情况下，细分类别的压力因素被分配给了多个驱动因素的组合类别下。其他驱动因素包括气候变化、自然保护、造林集约化和城市化。

鳞翅目昆虫减少的趋势共涉及 14 种压力。最常见的压力类别是土地利用，主要是人类活动和农业集约化。其次是受农业集约化和自然保护影响的管理措施。这两类压力都会对栖息地和生物产生直接影响，而土地利用还会影响栖息地资源可用性。其他占5%或以上的压力因素包括气候、富营养化、植树造林、土地消耗、资源可用性、杀虫剂。大多数压力因素都会导致栖息地条件发生变化。第二大压力因素是对栖息地和生物的影响，其次是对栖息地资源可用性的影响。

各文献中提及的鳞翅目类昆虫数量的下降趋势的压力因素 / 图源：PLOS

鳞翅目类昆虫数量的增加趋势

关于鳞翅目昆虫的增加趋势，根据被评估的研究文献的作者指出的 70 种压力，可以确定 8 种驱动因素。最常见的驱动因素是气候变化，其次是自然保护和其他人类活动。造成这一趋势的最常见压力因素是气候，主要原因是气候变化和自然压力改变了栖息地条件。紧随其后的两个压力类别分别是土地利用和植树造林，两者都会改变栖息地资源的可用性，而前者也会影响栖息地和生物。另一种被提及和研究的占比较大的压力因素是土地管理实践。它由自然保护活动驱动，直接影响栖息地条件、资源可用性以及栖息地和生物。

为提高未来对于昆虫种群的趋势的科学验证水平，在设计计划时应在对选定分类群进行战略性监测的同时对可能的压力因素进行监测。这两方面对于解释由这些渠道产生的数据集至关重要。此外，如果要分析生物多样性随时间推移的发展情况并评估变化则必须要将历史数据纳入考量。只有将历史数据与近期数据进行比较，才能评估质量和数量方面的变化规模，并避免因世代观念不同而遗漏渐变性的数据偏移。在这种情况下必须尽可能对观察到的趋势以及潜在的压力和驱动因素进行全面的统计评估以确保良好的验证水平，避免对潜在的影响因素进行盲目推测和猜测。

对于未来的研究论文，我们认为科学界和社会应逐步回答以下非常重要的问题：

•如何定义不同地貌和栖息地的典型昆虫群落结构和数量；它们的临界点在哪里，即不同压力因素的总和会对昆虫多样性和相关生态系统服务产生重大负面影响的点在哪里？

•什么样的栖息地网络和栖息地质量才能确保未来受人类影响（尤其是农业活动）的昆虫种群情况稳定？

•在保护措施方面，应优先考虑哪些栖息地和在其中繁衍的昆虫物种？即哪些类型的生态系统在欧洲是独一无二的？如何定义和确定它们？

•如何在动态的过程中实现人类景观管理（如农业活动）中的自然保护和社会利益（如粮食生产）之间的可持续平衡？

•如何将这些要求纳入当前的建立一个协调一致的跨欧洲自然网络（Tran-European Nature Network）的讨论中？

关于主要驱动因素、压力因素以及建议的行动方向问题，目前已经可以给出一些答案。然而，为了以适当的方式面对上述问题，今后亟需对昆虫种群及其可能的压力因素进行更系统的评估。在科学基础上制定法律层面的标准和阈值至关重要，以指导政策制定者朝着将社会、经济和自然保护等方面结合起来的，更可持续的土地利用系统方向发展。

关于DPSIR（drivers, pressures, state, impact, and response model of intervention）模型：一种用于描述社会与环境之间相互作用的因果框架。它旨在通过汇集各种科学学科、环境管理者和利益相关方来分析和评估环境问题，并通过整合可持续发展理念来解决这些问题。

参考文献：

1. https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0289565#pone.0289565.s003

2. https://en.wikipedia.org/wiki/DPSIR

编译：梁弘尚

审核：Daisy

编辑：Tommy