出品：科普中国
作者：王鑫（中国科学院南京地质古生物研究所）
监制：中国科普博览
请问你早餐吃了什么？面包、油条、粥、豆浆，或者馄饨、包子、鸡蛋、牛奶？
我们来看看这些东西都是由什么做成的。有小麦、大米、豆类、各种蔬菜等植物，还有来自鸡、猪、牛等动物的肉、蛋、奶。
这些植物都是被子植物，这些动物之所以能够产出肉、蛋、奶，是因为它们每天都进食各种饲料，而饲料中绝大部分也都属于被子植物。
多样化的被子植物
被子植物也叫有花植物、开花植物。你平时送出和收到的花就是来自它们，但被子植物的用途可不止这些。
被子植物是现代陆地生态系统的主要基石，它们光合作用的产物是地球生物圈能量的主要来源。它们和其他植物相区别的一个重要特征是有花和包裹在果实中的种子。
假如没有被子植物，世界将失去很多的美食与美景，可能连我们人类都不会出现在地球上。因此，被子植物对我们人类的重要性可见一斑。
山茶花：被子植物之一
（图片来源：veer图库）
世界上到底有多少花朵？这些花朵是从哪里来的？其实这些问题植物学家和我们一样疑惑。
目前人类已知的被子植物共有三四十万种，而这些植物相互之间区别的重要特征就是它们的花朵。至于第二个问题的答案，那就说来话长了。
被子植物的起源之迷
要回答第二个问题，我们得先来了解一下古植物学。这门科学是依据植物形成的化石来研究地质历史中植物的学问。
作为在当今生态系统中占主导地位的植物类群，被子植物不可避免地成为古植物学的研究重点之一，其起源问题也是植物学关注的重点。
被子植物的起源问题与进化论的奠基人达尔文有着一定的关系。达尔文是生物进化论中渐变论的倡导者，认为所有生物的起源和发生都是一个缓慢过程。
但是这和当时人们认识到的化石记录有很大的出入，其中一个难以解释的现象就是“被子植物在白垩纪中期突然在地层中大量出现”。
这一现象使得达尔文的渐变论无法自圆其说，让他十分困扰，因此也被他称为“讨厌之谜”。
查尔斯·达尔文
（图片来源：veer图库）
现代的古植物学研究就被子植物的起源时间有两派观点。一派认为，被子植物起源于大约1.3亿年前的早白垩世，这个论点占据了学界中的优势。另一派认为，被子植物的起源时间早于白垩纪，这是因为“现在已经证实的化石记录一定不会是某类群的全部和最早记录，迟早会被突破的”。
研究表明，即使在早白垩世的义县组中，被子植物多样性程度也已经很高了。
因此在笔者看来，白垩纪以前一定有目前尚未被认知的被子植物。尽管持有这种观点容易，但是要证明实非易事。
“第一朵花”古果，当年发表的时候就声称是侏罗纪（白垩纪之前）的。但是今天学界绝大部分人认为古果的时代是白垩纪。这种关于古果年龄认识上的错误似乎坐实了一个印象：白垩纪之前真的没有被子植物！对比今天和达尔文时代的认识现状，人们会发现，所谓的达尔文“讨厌之谜”一点都没有解决，只是时间从1亿年前的白垩纪中期挪到了1.3亿年前的白垩纪早期而已！
关于被子植物的起源时间，国际上的主流观点是大约1.3亿年前的早白垩世，或者稍早一点，但是绝对不会到侏罗纪去。
被子植物的判定标准
围绕被子植物判定标准的争议一直存在。
作为一个术语，“被子植物”（angiosperm）是德国植物学家Paul Hermann（1646—1695）于1852年创造出来的新名词，指的是其种子被包裹的植物。这也是很多古植物学家（包括古果的作者）采用的定义。
后来的研究表明，其实某些裸子植物也会在受粉后把自己的种子包裹起来，显然原来的定义有些不太妥当了。
Tomlinson和Takaso在2002年发表文章，认为被子植物区别于裸子植物的重要特征在于受粉时胚珠（种子的前身）被包裹。研究现代被子植物的植物学家发现，不同的被子植物对胚珠的包裹在程度上是有差别的：比较进化的类群中包裹完成得好（由植物组织完成），比较基部的被子植物中这种包裹是由植物组织和黏液来共同完成的。这个特征能够很好地确认一个植物的被子植物属性。
这次的新发现，使用的正是受粉时胚珠被包裹这一标准。
太原穗：溯源被子植物
我们今天的主角是一个来自山西太原早二叠世（2.7亿年前）的化石植物：带胚珠太原穗（Taiyuananostachya ovuilifera）。
同一块标本上的两枚太原穗
（图片来源：作者）
乍一看，这个化石植物好像是古生代常见的芦木穗或者裸子植物的球果，这也是早年古植物学家对其具体分类语焉不详的原因。
笔者对其进行仔细观察后，发现该化石植物“球果”的中轴上着生着近球形胚珠或种子，并且这些种子或胚珠被侧生单位（=果实）包裹，仅由一个充满黏液的管道与外界相连通。
这个观察结果证实了该化石中既有包裹的胚珠，又有包裹的种子，因此排除了任何芦木类和裸子植物的可能性，确认了其被子植物的属性。
这个看似简单的判断却有重要作用。
A：多个相连的果实及其中的种子；B：破碎的侧生单位（=果实）基部暴露出的种子；C：完整的侧生单位（=果实）鼓起的基部显示内藏的种子。
（图片来源：王鑫 傅强，2023）
侧生器官（=果实）里面闪亮的种子
（图片来源：王鑫 傅强，2023）
致密的中种皮的纹路
（图片来源：王鑫 傅强，2023）
上两图显示的是被包裹于侧生单位（=果实）之内的珠孔朝上的胚珠；下左图显示的是被包裹于侧生单位（=果实）之内的种子；下右图显示的是种子表面的两层种皮：外种皮（右侧）和中种皮（左侧）。
（图片来源：王鑫 傅强，2023）
前面说过，国际上公认的被子植物的记录只到1.3亿年前的早白垩世。而此次发现的2.7亿年前的太原穗把被子植物的历史延长了一倍多，一下回溯到了古生代。
太原穗整体、侧生单位（=果实）及其内部胚珠的复原图
（图片来源：王鑫 傅强，2023）
虽然这个结论与早年有些分子系统学的推测接近，也和此前报道过的多种侏罗纪被子植物相吻合，但仍存在一些争议。那么如何能证实这一结论的真伪呢？
在植物学的变化中找答案
结论不是一成不变的。
在植物学的教学中，老师可能会说某些现生的类群是被子植物中最原始的。如果在现在的大学课堂上，答案可能是无油樟是现代被子植物中最原始的；如果是在二三十年前，这个答案可能是古草本类；再早一点，这个答案是木兰类或者毛垦类；再往前，这个问题的答案是葇荑花序类……
墨西哥侏罗纪被子植物果实化石的形态及细节
（图片来源：中国科学院）
你可能都被弄糊涂了，到底哪个答案是对的？
之所以有这么多答案，原因有二。其一是现代被子植物的多样性程度太高，而这些植物都是属于同一个时间平面，相互之间的演化关系基本上靠植物学家的“想象”，任何学说都能够找出足够多的证据支持自己。
其二是所有学说中真正的化石证据都是缺席的，而仅仅赋存于化石植物中的时间维度的缺失使得植物学家无法真正地把握植物的演化进程。
鹅掌楸：被子植物之一
（图片来源：veer图库）
如何打破这种植物学界的纷乱和困扰？
化石是唯一的钥匙。
现在人们认为，被子植物是单系的（可以理解为来自同一祖先的）。因此找到最早的被子植物无疑对稳定的被子植物系统学具有重要意义：它能够帮助人们确定被子植物中特征的演化极性。这就解释了为什么古植物学家都在争先恐后地寻找最早的被子植物了。
有人会问：如果被子植物不是单系的呢？如果不是，被子植物过去和现在到底有哪些类群？它们都经过了怎样的演化历程？要回答这些问题，还是离不开化石证据。
因此，对太原穗的发现得出的结论，未来也必定要有更多化石的证据来支撑。或许有一天，我们也能找到更早的化石证据，而这些不断被推翻又不断被重建的结论，都是科学研究的必经之路。
结语
从被子植物的起源我们不难发现，生物是一个个复杂的独立体，想要了解某一物种必须经过长时间研究，而研究的结果始终都会有被推翻的可能。
科学就是在“证明—推翻—再证明”的循环中让人们了解到世界的奥秘，也正是在这一过程中，我们朝着接近真理的方向不断前进。
注：本文相关成果以“Taiyuanostachya: An Abominable Angiosperm from the Early Permian of China”为题发表在《生物技术与生物医药杂志》上。
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