一起认识病毒

什么是病毒

病毒是微小的感染子，专性细胞内寄生物，只能在其感染的宿主细胞内繁殖。病毒形体微小，具有比较原始的生命形态和生命特征，缺乏细胞结构；病毒只含一种核酸，DNA或RNA；病毒依靠自身的核酸进行复制，DNA或RNA含有复制、装配子代病毒所必须的遗传信息；病毒缺乏完整的酶和能量系统。

病毒的形态

常见的病毒外形包括：球状体、杆状体或者丝状体、砖状体、弹状体、蝌蚪状体。

病毒的形态不是固定不变的，比如新分离出来的流感病毒会呈现出长达数微米（这对于病毒这种最小的微生物来说，非常非常的长哦），而我们把它培养之后，它就变成了近球形颗粒了。装配成熟的病毒颗粒大小恒定不再改变，不同病毒间差异很大，从十几纳米到十几微米不等。最小的如植物的联体病毒 （Geminiviruses ）直径仅18-20nm，最大的动物痘病毒（Poxviruses）大小达300-450x170-260nm，最长的如丝状病毒科 （Filoviridae）病毒粒子大小为80x790-14,000nm。

病毒的化学组成及其功能

病毒的基本化学组成是核酸和蛋白质。有包膜的病毒和某些无包膜的病毒除核酸和蛋白质外，还含有脂类和糖类。有的病毒还含有聚胺类化合物，无机阳离子等组分。

核酸是病毒的遗传物质，是病毒遗传和感染的物质基础。一种病毒的病毒颗粒只含有一种核酸，DNA或者RNA。除逆转录病毒基因组为二倍体外，其它病毒的基因组都为单倍体。

蛋白质是病毒的另一类主要成份，组成蛋白质的氨基酸及顺序决定着病毒株系的差异，表现在免疫决定簇则决定其免疫特异性。病毒的蛋白质根据是否存在于病毒颗粒中分为结构蛋白和非结构蛋白。 非结构蛋白：指由病毒基因组编码的，在病毒复制或基因表达调控过程中具有一定功能，但不结合于病毒颗粒中的蛋白质。

结构蛋白：系指构成一个形态成熟的有感染性的病毒颗粒所必需的蛋白质。包括壳体蛋白、包膜蛋白和毒粒酶等。

病毒的成分还包括：脂质、碳水化合物及其他的物质。

病毒的繁殖

病毒缺乏必要的酶系统和蛋白质合成的场所核糖体，只能在活细胞中繁殖。病毒感染宿主细胞后，“接管”细胞的合成机构，按照病毒的遗传特性合成病毒的核酸和蛋白质，然后装配成新的病毒粒子，病毒的这种特殊的繁殖方式称为病毒的复制。各类病毒的复制过程大体相同，分为吸附、侵入、脱壳、生物合成、装配和释放六个阶段。

1、吸附

吸附指的是病毒与细胞特异结合的过程。是决定感染成功与否的关键环节。需要病毒表面特异性的吸附蛋白（Virus attachment Protein, VAP）与细胞表面受体（也称为病毒受体，virus receptor）相互作用。大多数噬菌体的病毒受体为细菌细胞壁上的磷壁酸分子，脂多糖分子以及糖蛋白复合物，有的则位于菌毛、鞭毛或荚膜上。大部分动 物病毒的病毒受体为镶嵌在细胞膜脂质双分子层中的糖蛋白，也有的是糖脂或唾液酸寡糖苷。植物病毒迄今尚未发现有特异性细胞受体。在0-37℃内温度越高病 毒吸附效率也越高，整个过程可在几分钟到几十分钟的时间内完成。病毒的细胞受体具有种系和组织特异性，决定了病毒的宿主谱。不同种属甚至同种不同型以及同 型不同株的病毒，其细胞受体也不相同。而有些不同种属的病毒却有相同的细胞受体，其吸附和感染可对其它病毒的感染产生干扰。

2、侵入

病毒通过以下不同的方式进入宿主细胞：注射式侵入、细胞内吞、膜融合以及其他特殊的侵入方式。

注射式侵入：一般为有尾噬菌体的侵入方式。通过尾部收缩将衣壳内的DNA基因组注入宿主细胞内。

细胞内吞：动物病毒的常见侵入方式。经细胞膜内陷形成吞噬泡，使病毒粒子进入细胞质中。

膜融合：有包膜病毒侵入过程中病毒包膜与细胞膜融合。

3、脱壳

脱壳是指病毒感染性核酸从衣壳内释放出来的过程。有包膜病毒脱壳包括脱包膜和脱衣壳两个步骤，无包膜病毒只需脱衣壳，方式随不同病毒而异。注射式侵入的噬菌体和某些直接侵入的病毒可以直接在细胞膜或细胞壁表面同步完成侵入和脱壳。病毒粒子以内吞方式或直接进入细胞后，经蛋白酶的降解，先后脱去包膜和衣壳。以膜融合方式侵入的病毒，其包膜在与细胞膜融合时即已脱掉，核衣壳被移至脱壳部位并在酶的作用下进一步脱壳，病毒核酸游离并进至细胞的一定部位进行生物合成。病毒脱壳必须有酶的参与，脱壳酶来自宿主细胞，有的为病毒基因编码。

4、生物合成

生物合成是指病毒借助宿主细胞提供的原料、能量和场所合成核酸和蛋白质，期间所需的多数酶也来自宿主细胞。在病毒进入宿主细胞后生物合成阶段，胞浆中无病毒颗粒，称为隐蔽期（eclipse）。

5、装备
病毒的结构成分核酸与蛋白质分别合成后，在细胞核内或细胞质内组装 成核衣壳。绝大多数DNA病毒在细胞核内组装，RNA病毒与痘病毒类则在细胞质内组装。无包膜病毒组装成核衣壳即为成熟的病毒体，病毒的早期蛋白，即非病毒结构成分不组装入病毒，残留在感染细胞中。

6、释放

绝大多数无包膜病毒释放时被感染的细胞崩解，释放出病毒颗粒，宿主细胞膜破坏，细胞迅即死亡。绝大多数有包膜病毒通过细胞内的内质网、空泡，或包上细胞 核膜或细胞膜以出芽方式释放而成为成熟病毒，在一段时间内逐个释出，对细胞膜破坏轻，宿主细胞死亡慢。从单个病毒吸附开始至所有病毒释放，此过程称为感染 周期或复制周期。一个感染细胞一般释放的病毒数约为100-1000。

病毒的非增殖性感染

1、 缺损病毒

有些病毒由于缺乏某些基因，单独感染细胞时不能复制出完整的、具 有感染性的病毒颗粒，需要其他病毒基因组或病毒基因的辅助活性，否则即使在活细胞内也不能复制。有生物活性的缺损病毒包括4类：

1) 干扰缺损病毒

又称干扰缺损颗粒（defective interfering particles, DI颗粒），是病毒复制时产生的一类亚基因组的缺失突变体，必须依赖于其同源的完全病毒才能复制。DI基因组比其完全病毒小，复制更迅速，在与其完全病毒 共感染时易占据优势，从而干扰其复制。

2) 卫星病毒

寄生于与之无关的辅助病毒的基因产物的病毒。基因组缺损，必须依赖于辅助病毒才能复制，它不是由其辅助病毒的基因缺失产生的，是存在于自然界中一种绝对缺损病毒，形态结构和抗原性都与辅助病毒不同，基因组很少有同源性。卫星病毒现划归在亚病毒因子的卫星之中。

3) 条件缺损病毒

是一类基因组发生了突变的病毒条件致死突变体，在允许条件下能够正常繁殖，在限制条件下导致流产感染，也能干扰野生型病毒复制。

4) 整合的病毒基因组

某些温和噬菌体和肿瘤病毒感染宿主细胞后，病毒基因组整合于宿主染色体，并随细胞分裂传递给子代细胞。除非缺损的外源性RNA肿瘤病毒外，病毒整 合感染的细胞没有感染性的病毒产生，只有在一定条件下，整合在宿主染色体的病毒基因组才能转入复制循环，产生有感染性的病毒颗粒。

2、顿挫病毒

有些宿主细胞不能全部提供病毒复制所需的必要因子，致使所复制 的病毒为不完整的、无感染性的病毒颗粒或亚颗粒。这类感染过程有以下 3种类型：

1) 流产感染

病毒感染的细胞是病毒不能复制的非允许细胞，分为依赖于细胞的流产感染和依赖于病毒的流产感染。将导致依赖于细胞的流产感染。在非允许细胞内，缺 失某些参与病毒复制的酶、tRNA或细胞因子，往往仅有少数病毒基因表达，不能完成病毒复制循环。允许细胞和非允许细胞是相对的，一种病毒的允许细胞可能 是另一种病毒的非允许细胞，反之亦然。依赖于病毒的流产感染是由基因组不完整的缺损病毒引起，无论是感染允许细胞还是非允许细胞都不能完成复制循环。

2) 限制性感染

因细胞的瞬时允许性产生，其结果或是病毒持续存在于受染细胞内不能复制，直到细胞成为允许性细胞，病毒才能繁殖，或是一个细胞群体中仅有少数细胞产生病毒子代。

3) 潜伏感染

在受染细胞内有病毒基因组持续存在，但并无感染性病毒颗粒产生，而且受染细胞也不会被破坏。潜伏感染的另一个极端情况是由于病毒基因的功能表达导致宿主基因表达的改变，以致正常细胞转化为恶性细胞。

病毒的干扰现象

两种病毒感染同一种细胞或机体时，常常发生一种病毒抑制另一种病毒复制的现象，称为干扰现象（interference）。干扰现象可在同种以及同株的病毒间发生，后者如流感病毒的自身干扰。异种病毒和无亲缘关系的病毒之间也可以干扰，且比较常见。

病毒间干扰的机制还不完全清楚，概括起来包括：病毒作用于宿主细胞，诱导产生干扰素（interferon,IFN）。除干扰素外，还有其 它因素也能干扰病毒的增殖，如：第一种病毒占据或破坏了宿主细胞的表面受体或者改变了宿主细胞的代谢途径因而阻止另一种病毒的吸附或穿入，如粘病毒等；另 外，也可能是阻止第二种mRNA的转译，如脊髓灰质炎病毒干扰水疱性口炎病毒；还有可能是在复制过程中产生了缺陷性干扰颗粒（defective interfering particle, DIP），能干扰同种的正常病毒在细胞内复制，如流感病毒在鸡胚尿囊液中连续传代，则DIP逐渐增加而发生自身干扰。

病毒的分类与命名

病毒是作为病原而被发现的，所以按照他们的“原始宿主”来分为若干类群是合乎逻辑的。所谓“原始宿主”是指对病毒的反应首先引起人类注意的宿主。

1) 脊椎动物的病毒

脊椎动物病毒中最值得关注的是人的病毒，常见的病毒病有天花、黄热病、小儿麻痹、麻疹、腮腺炎、狂犬病、肝炎、各种类型的脑炎和艾滋病等，这些病毒病病的病原对人类的身体健康造成很大威胁。

2) 昆虫级其他无脊椎动物病毒病

在无脊椎动物中，昆虫的病毒病最多。昆虫杆状病毒可作为杀虫剂防治农林害虫，并可作为外源基因的表达载体，对医学和农业上有重要意义的基因产物进行研究和生产，所以昆虫杆状病毒的研究日益引起人们的重视。

3) 高等植物的病毒

病毒引起的高等植物病相当普遍。如引起粮食作物、纤维作物、油料作物、糖料作物、薯类作物、蔬菜、花卉、药材和林木等病害，造成的经济损失是众所周知的。高等植物病毒绝大部分属于RNA病毒。

4) 藻类和真菌病毒

珊瑚轮藻病毒是第一个被发现的具有感染性的真核藻类病毒，此外，多种小球藻中也发现有病毒的存在。迄今为止已报道的真菌病毒已超过100种，这些病毒对商业生产造成很大的损失。

5) 原核生物的病毒

原核生物的病毒包扩：细菌病毒、放线菌病毒、支原体病毒、立克次氏体病毒。