班蒂群岛的翘眉企鹅：种群规模和趋势的地面计数与无人机调查

近日，新西兰保育科学家托马斯·马特（Thomas Mattern）向“海洋与湿地”（OceanWetlands）小编分享了他发表在Notornis期刊上的一篇学术研究。这项研究为我们提供了全新的班蒂群岛翘眉企鹅状况信息，审视了先前估算的可靠性，并深入讨论了影响企鹅数量的种群发展和相关因素。现编译分享如下。

班蒂群岛，位于亚南极地区，是新西兰境内的一个岛屿群集。这片群岛以其丰富的生态系统和独特的野生动植物而闻名，其中尤以翘眉企鹅（Erect-crested Penguin）的繁殖地而备受关注。群岛包括Proclamation、Tunnel、Spider和Ranfurly等岛，形成了这个亚南极生态体系的一部分。班蒂群岛的地理特征复杂多样，拥有独特的地形和海岸线。研究表明，这里的企鹅种群相对稳定，但对其生态系统和物种的全面调查为了解该地区的生态平衡和生物多样性健康提供了重要数据。

上图：班蒂群岛群岛地图。插图提供了新西兰亚南极群岛的概览：箭头指示了班蒂群岛的位置。图片来源：托马斯·马特

2019年10月，一次前往亚南极的班蒂群岛的探险提供了对翘眉企鹅（Erect-crested Penguin）进行全面地面计数和无人机调查的机会，以评估其种群规模和趋势。本文通过对Proclamation岛的地面计数和使用无人机在四个岛上进行高分辨率空中摄影，得出了翘眉企鹅的巢密度。总共计数了2867个企鹅巢，其中Proclamation岛占了大部分。考虑到此次调查相对于1997年以来的其他调查提前进行，调整后的巢数量仅比1997年和2004年略低（约2.4%），表明过去20年中翘眉企鹅种群保持相对稳定。然而，2011年的数量下降约10%，似乎与当年较暖的海洋温度有关。无人机图像的密度分析显示，企鹅巢的分布非常不均匀，这些鸟类更喜欢避风的地区。此前基于1978年的估算方法，被证明严重高估了真实种群数量，从而导致该物种目前被列为“濒危”。

由799张单独图像拼接而成的Proclamation岛的复合图像。插图显示了复合图像的细节水平；白色矩形标示了插图的位置。彩色多边形标明了八个主要计数区块。这些区块是在1997年Totorore探险（Clarke等人，1998年）期间建立的，并在2004年Mahalia探险（De Roy＆Amey，2004年）期间得到进一步完善和精确的地理参考。图片来源：托马斯·马特

班蒂岛上翘眉企鹅巢的数量，分别来自于Proclamation岛的地面计数，涵盖了1997年、2004年、2011年和2019年。对于2019年，给出了经过调整的计数，以考虑与先前调查相比的时间差异；未经调整的计数以括号形式给出。图片来源：托马斯·马特

翘眉企鹅是现存企鹅中最多样化的属（García-Borboroglu＆Boersma 2013）。世界自然保护联盟（IUCN）目前认定了七种不同的翘眉企鹅，它们都被列为IUCN濒危物种红色名录上的受威胁或近危物种。其中有四种在新西兰地区繁殖，分别是史奈尔斯翘眉企鹅（E. robustus）生活在新西兰南岛以南200公里的史奈尔斯群岛群岛；费奥德兰翘眉企鹅（tawaki；E. pachyrhynchus）栖息在新西兰南岛西南海岸线；东方岩石跳岛企鹅（E. filholi）的种群分布在安蒂波德斯、坎贝尔和奥克兰群岛；以及翘眉企鹅（E. sclateri），繁殖在班蒂和安蒂波德斯群岛。一些翘眉企鹅种群在过去几十年中经历了显著的种群减少（García-Borboroglu＆Boersma 2013）。亚南极地区海洋温度上升以及与之相关的亚南极地区生产力下降被认为是导致这些物种减少的重要因素之一（例如Weimerskirch等人2003年；Hilton等人2006年；Morrison等人2015年）。

在新西兰，一些翘眉企鹅物种似乎情况较好，史奈尔斯企鹅（Hiscock＆Chilvers 2016年）和tawaki被认为是稳定的（Long 2017；Mattern＆Long 2017）甚至可能经历了种群增加（Mattern＆Wilson 2019b）。只有东方岩石跳岛企鹅在新西兰亚南极群岛上在20世纪下半叶明显减少（Hiscock＆Chilvers 2014；Morrison等人2015年）。同样，在安蒂波德斯群岛上的翘眉企鹅种群在20世纪70年代末以来的数量估计中经历了减少，其下降估计在23%至74%之间（Taylor 2006；Davis 2013；Hiscock＆Chilvers 2014）。然而，班蒂群岛上翘眉企鹅的情况了解较少；迄今为止，对该地区的该物种的可靠种群估计很少（Wilson＆Mattern 2019）。虽然早期访问班蒂岛的人提供了“100万”（Anonymous 1890a）到“300万企鹅”（Anonymous 1890b）的数字，但首次科学尝试估算翘眉企鹅种群规模是在1978年进行的。Robertson和van Tets（1982）估计总企鹅种群为11.5万对繁殖夫妻。近20年后的1997年，对Proclamation和Depot群岛进行的调查（Totorore Expedition；Clarke等人1998年）将班蒂群岛翘眉企鹅种群数量估计为27,956对（Taylor 2000）。这两个估算使用了不同的方法，限制了直接比较的有用性（Taylor 2000；Wilson＆Mattern 2019）。然而，2004年对Proclamation岛的重新计数（Mahalia Expedition；De Roy＆Amey，2004）发现在那里繁殖对数量没有变化，表明在1997~2004年之间种群保持稳定。

2019年10月28日和29日，使用相机无人机在班蒂群岛群岛的四个岛上绘制的翘眉企鹅的点密度（阴影多边形）。红色线条特征表示新西兰毛海豹的50%核密度分布。图片来源：托马斯·马特

到目前为止，可用于整个班蒂群岛群岛的翘眉企鹅种群估计（Robertson＆van Tets 1982；Taylor 2000）是通过将巢密度外推到被认为是适宜繁殖区的平面区域来得出的。然而，群岛之间甚至内部存在重要的地形差异（Taylor 2006），这可能对巢密度产生显著影响，因此简单的外推可能会严重高估或低估真实的种群规模。对于离散位置的重复计数，例如在Proclamation岛上进行的调查（例如Clarke等人1998；De Roy＆Amey 2004），应提供有关该物种种群轨迹更有意义的信息。在2019年10月底，研究人员使用自1997年以来一直在使用的方法，在Proclamation岛上对繁殖的翘眉企鹅进行了地面计数。此外，研究人员还试验了一种无人机（UAV或“相机无人机”）来调查新西兰毛海豹（Arctocephalus forsteri）（Rexer-Huber＆Parker 2020），从而使研究团队能够在四个岛上进行空中摄影计数（包括Proclamation岛），以及检查岛上企鹅的分布和密度。此外，2011年的其他计数数据也已变得可用。在这篇研究里，研究人员提供了关于班蒂群岛翘眉企鹅状况的新信息，检查了先前估算的有效性，并讨论了影响企鹅数量的种群发展和因素。

大洋尼诺指数（ONI）涵盖了在Proclamation岛对翘眉企鹅进行四次全面地面计数的时间段（1997-2019）。ONI是衡量东太平洋海域海表温度偏离正常的指标；正值表示厄尔尼诺条件（即海温高于平均水温），而负值与拉尼娜条件相关（海温较低）。在新西兰东南的亚南极地区，这种关系是相反的，即在厄尔尼诺事件期间海温较低，而在拉尼娜条件持续时海温较高。图中以黑色线条绘制的是翘眉企鹅巢数量的折线图。图片来源：托马斯·马特

照片向西俯视Proclamation岛（来自第4计数区块），可见Depot岛的东坡上有企鹅和信天翁。这一侧岛屿避开了来自南方暴风雨和主导的西南风。黄线标示了Proclamation岛（线下）和Depot岛（线上）的界线。图片来源：托马斯·马特

在该文的结论部分，作者指出，翘眉企鹅仍然是世界上最少被了解和最少被研究的企鹅物种。本研究展示了数据匮乏如何导致对新西兰保护状况的威胁分类呈现出看似严峻的画面。然而，尽管被列为“濒危”，至少班蒂群岛的翘眉企鹅种群似乎相对稳定，与位于南方200公里处的Antipodes群岛上该物种的持续减少形成对比。翘眉企鹅需要得到更密切的科学关注。进一步的研究对于避免未来对该物种的保护决策基于不明确或无效的假设是至关重要的。保护最为有效时，是基于对物种生态学的先前了解，而当前的数据匮乏如果翘眉企鹅经历更严重的种群下降，可能会产生致命的影响，就像已经在其他新西兰企鹅物种中有所记录的那样。

【思考题】学而时习之Q1: 翘眉企鹅为何在过去20年中能够在班蒂群岛维持相对稳定的种群规模？这一状况是否与班蒂群岛特定的生态条件有关，以及是否存在其他可能影响种群动态的因素？

Q2：无人机图像的密度分析显示翘眉企鹅巢的不均匀分布，这种空间分布是否与地形特征相关？巢的密集分布是否与岛屿的地理特征相一致，对翘眉企鹅的巢址选择是否存在偏好？

Q3：2011年翘眉企鹅数量的约10%减少是否与当年较暖的海洋温度直接相关？这一趋势是否与气候变化引起的海洋生态系统变化有关，对于我们对气候变化对极地生物的长期影响有何启示？

Q4：过去对翘眉企鹅种群规模的估算方法被证明严重高估了真实数量。这一高估可能对采取保护措施产生了何种误导？重新评估种群规模的方法是否能够提供更准确的结果，特别是考虑到不同岛屿之间的地形差异？如何改进未来的估算方法，以更准确地反映种群规模，从而更有针对性地制定保护和管理策略？

编译 | 王芊佳

审核 | Sara

排版 | 绿叶

感兴趣的读者可以参看全文：

Mattern T, Rexer-Huber K, Parker G, et al. Erect-crested penguins on the Bounty Islands: population size and trends determined from ground counts and drone surveys[J]. Notornis, 2021, 68: 37-50.