核糖核酸

分类

概述

人体一个细胞含RNA约10pg（含DNA约7pg）。与DNA相比，RNA种类繁多，分子量较小，含量变化大。RNA可根据结构和功能的不同分为信使RNA和非编码RNA。非编码RNA分为非编码大RNA和非编码小RNA。非编码大RNA包括核糖体RNA、长链非编码RNA。非编码小RNA包括转移RNA、核酶、小分子RNA等。小分子RNA（20~300nt）包括 miRNA、 SiRNA、 piRNA、scRNA、 snRNA、 snoRNA等，细菌也有小分子RNA（50~500nt）。2

|| || 不同类型的RNA的功能和分布

信使RNA

信使RNA（mRNA）最早发现于1960年，在蛋白质合成过程中负责传递遗传信息、直接指导蛋白质合成，具有以下特点。2

1.含量低，占细胞总RNA的1%~5%。2

2.种类多，可达105种。不同基因表达不同的mRNA。2

3.寿命短，不同mRNA指导合成不同的蛋白质，完成使命后即被降解。细菌mRNA的平均半衰期约为1.5分钟。脊椎动物mRNA的半衰期差异极大，平均约为3小时。2

4.长度差异大哺乳动物mRNA长度为5×102~1×105nt原核生物与真核生物的mRNA虽然在结构上有差异，但功能一样，都是指导蛋白质合成的模板。2

转移RNA

转移RNA（tRNA）在蛋白质合成过程中负责转运氨基酸、解读mRNA遗传密码。tRNA占细胞总RNA的10%~15%，绝大多数位于细胞质中。tRNA由Crick于1955年提出其存在，Zamecnik和 Hoagland于1957年鉴定。2

1.tRNA一级结构

具有以下特点：2

①是一类单链小分子RNA，长73~95nt（共有序列76nt），沉降系数4S。2

②是含稀有碱基最多的RNA，含7-15个稀有碱基（占全部碱基的15%~20%），位于非配对区。2

③5′末端碱基往往是鸟嘌呤。2

④3'端是CCA序列，其中的腺苷酸常称为A76，其3’—OH是氨基酸结合位点。2

2.tRNA二级结构

约50%碱基配对，形成四段双螺旋，与五段非配对序列形成三叶草形结构。该结构中存在四臂四环：

①氨基酸臂。2

②二氢尿嘧啶臂（DHU臂、D臂）和二氢尿嘧啶环（DHU环、D环），特征是含二氢尿嘧啶（DHU、D）。2

③反密码子臂和反密码子环，特征是反密码子环含反密码子。反密码子5′端与尿苷酸连接，3′端与嘌呤核苷酸连接。TΨC臂（T臂）和TΨC环（Ψ环），特征是TΨC环含胸腺嘧啶核糖核苷酸T54假尿苷酸Ψ55胞苷酸C56。2

④额外环3~21nt。2

3.tRNA三级结构

呈L形，氨基酸结合位点位于其一端，反密码子环位于其另一端，DHU环和TΨC环虽然在二级结构中位于两侧，但在三级结构中却相邻。尽管各种tRNA的长度和序列不尽相同，但其三级结构相似，提示三级结构与其功能密切相关。2

核糖体RNA

核糖体RNA（rRNA）与核糖体蛋白构成一种称为核糖体的核蛋白颗粒。一个大肠杆菌中约有15000个核糖体。2

1.核糖体组成和结构

原核生物和真核生物的核糖体都由一个大亚基和一个小亚基构成，两个亚基都由rRNA和核糖体蛋白构成。核糖体、核糖体亚基及rRNA的大小一般用沉降系数表示。2

2.核糖体RNA特点

（1）含量高，rRNA是细胞内含量最高的RNA，占细胞总RNA的80%~85%。2

（2）寿命长，rRNA更新慢，寿命长。2

（3）种类少，原核生物有5S、16S、23s三种rRNA，约占核糖体质量的66%（其中5S，23SrRNA占核糖体大亚基的70%，16S rRNA占核糖体小亚基的60%）；真核生物主要有5S、5.8S、18S、28S四种rRNA，另有少量线粒体rRNA、叶绿体rRNA。大肠杆菌16SrRNA的3'端有一段保守序列 ACCUCCU，可与mRNA中的SD序列互补结合。5 SrRNA有两段保守序列也已被鉴定：2

① CGAAC，可以与tRNA的TΨC环的GTCG互补结合。2

② GCGCCGAAUGGUAGU，可以与23SrRNA中的一段序列互补结合。2

3.核糖体种类

原核生物只有一类核糖体，