光合作用

定义

绿色植物利用太阳的光能，同化二氧化碳（CO2）和水（H2O）制造有机物质并释放氧气的过程，称为光合作用。光合作用所产生的有机物主要是碳水化合物，并释放出氧气。4

发展

最早的光合作用

1990年，一种红藻化石在加拿大北极地区被发现，这种红藻是地球上已知的第一种有性繁殖物种，也被认为是已发现的现代动植物最古老祖先。对红藻化石的年龄此前没有形成统一看法，多数观点认为它们生活在距今约12亿年前。

为了确定这种红藻化石的年龄，研究人员专门到加拿大巴芬岛收集包含这种红藻化石的黑页岩并用铼锇同位素测年法分析，认为红藻化石有10.47亿年的历史。

在确认红藻化石年龄基础上，研究人员用一种名为“分子钟”的数学模型来计算基于基因突变率的生物进化事件。他们的结论是，约12.5亿年前，真核生物开始进化出能进行光合作用的叶绿素。

主要研究进展

古希腊哲学家亚里士多德认为，植物生长所需的营养全来自土中。

1642年比利时人扬·巴普蒂斯塔·范·海尔蒙特（Jan Baptista van Helmont）做了“柳树实验”，连续5年只浇水，柳树重量增加了75kg，土壤质量只减少了60g，以此推论植物的重量主要不是来自土壤而是来自水。但他没有发现空气中的物质也参与了有机物的形成。

1771年，英国牧师、化学家约瑟夫·普里斯特利（Joseph Priestley）进行密闭钟罩试验。他发现有植物存在的密闭钟罩内蜡烛不会熄灭，老鼠也不会窒息死亡。于是在1776年，普里斯特利提出植物可以“净化”空气。但是他不能多次重复他的实验，即表明植物并不总是能够使空气“净化”。1

1773年，荷兰医生詹·英格豪斯（Jan Ingenhousz）在普里斯特利研究的基础上进行了多次实验，发现普里斯特利实验不能多次重复的原因是他忽略了光的作用，植物只有在光下才能“净化”空气。以上3位科学家便是光合作用研究的先驱，一般以普里斯特利为光合作用的发现者，把1771年定为光合作用的发现年。1

1782年，瑞士人珍妮·瑟讷比埃（Jean Senebier）用化学方法发现：CO2是光合作用必需物质，O2是光合作用产物。1

1804年，瑞士人尼古拉-提奥多·德·索绪尔（Nicolas-Théodore de Saussure）通过定量实验证明：植物所产生的有机物和所放出的总量比消耗的CO2多，进而证实光合作用还有水参与反应。1

1864年，J. V. Sachs发现照光叶片遇碘会变蓝，证明光合作用形成碳水化合物（淀粉）。1

19世纪末，证明光合作用的原料是空气中的CO2和土壤中的H2O，能源是太阳辐射能，产物是糖和O2。1

20世纪初，光合作用的分子机理有了突破性进展，里程碑式的工作主要是：Wilstatter等（1915）由于提纯叶绿素并阐明其化学结构获得诺贝尔奖。1

随后，英国的Blackman和德国的O. Warburg等人用藻类进行闪光试验证明：光合作用可以分为需光的光反应（light reaction）和不需光的暗反应（dark reaction）两个阶段。1

1932年，R. Emersen和W. Arnold通过小球藻（chlorella）悬浮液做闪光试验定义了“光合单位”（photosynthetic unit），即释放1分子或同化1分子CO2所需的2500个叶绿素的分子数目。随后在1986年，Hall等人指出：光合单位应是包括两个反应中心的约600个叶绿素分子（300×2）以及连结这两个反应中心的光合电子传递链。而多数人赞同霍尔的看法，即：所谓的“光合单位”，就是指存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构单位。1

1940年代～1950年代末，梅尔文·卡尔文（Melvin Ellis Calvin）等用碳14研究光合碳同化，阐明了CO2转化为有机物的生化途径。卡尔文于1961年获得诺贝尔奖。之后相继确定了CAM途径（M. Thomas，1960）和C4途径（M. D. Hatch和C. B. Slack，1966）。1

1954年，美国科学家D. I. Arnon等在给叶绿体照光时发现，当向体系中供给无机磷、ADP和NADP+时，体系中就会有ATP和NADPH产生。同时，只要供给ATP和NADPH，即使在黑暗中，叶绿体也可将CO2转变为糖。因此，得出结论：光反应的实质在于产生**“同化力”（assimilatory power）去推动暗反应的进行，而暗反应的实质在于利用“同化力”**将无机碳（CO2）转化为有机碳（CH2O）。1

1957年，Emerson观察到小球藻在用远红光照射时补加了一点稍短波长的光（如650 nm的光），则量子产额比这两种波长的光单独照射的总和还要高。这种在长波红光之外再加上较短波长的光促进光合效率的现象被称为双光增益效应，或叫爱默生增益效应（Emerson enhancement effect）。后来才知道，这是因为光合作用需要两个光化学反应的协同作用。1

1960年，Hill等人提出了双光系统（two photosystem）的概念，把吸收长波光的系统称为光系统Ⅰ（photosystemⅠ，PSⅠ），吸收短波长光的系统称为光系统Ⅱ（photosystemⅡ，PSⅡ），推动了PSⅠ和PS的分离、纯化等生物化学与分子生物学的研究。1

1965年，罗伯特·伯恩斯·伍德沃德（Robert Burns Woodward）因全合成叶绿素分子等工作获得了诺贝尔化学奖。

1980年代初，P. Mitchell提出化学渗透假说。Jagendorf等用叶绿体进行光合磷酸化分阶段研究，证明光合磷酸化的高能态就是化学渗透假说中的跨膜质子梯度。这不仅使人们了解光合作用中能量转换机制，并且导致将质子动力势与离子运转、类囊体结构动态变化和能量转换反应调控过程联系起来研究。1

1980年代末期，约翰·戴森霍费尔（Johann Deisenhofer）等人测定了光合细菌反应中心结构，取得了解膜蛋白复合体细节及光合原初反应研究的突出进展，获得了1988年的诺贝尔化学奖。1

1992年，鲁道夫·马库斯（Rudolph A.Marcus）因研究包括光合作用电子传递在内的生命体系的电子传递理论而获得诺贝尔奖。1

1990年代末，催化光合作用的光合磷酸化和呼吸作用的氧化磷酸化的酶的动态结构与反应机理研究获得了重大进展。约翰·沃克（John E. Walker）和保罗·波耶尔（Paul D. Boyer）获得了1997年的诺贝尔化学奖。1

2010年8月19日，澳大利亚悉尼大学陈敏（Min Chen）博士等人在西澳大利亚鲨鱼湾的“层叠石”（strmoatolite）中发现了第五种叶绿素——叶绿素f，一种比其它类型的叶绿素要更红得多的吸收光谱，延伸到近红外的范围内，吸收峰主要在722nm。

2018年6月15日，英国帝国理工学院的Andrea Fantuzzi和A. William Rutherford课题组发现蓝藻（Chroococcidiopsis thermalis）在有可见光的情况下，会正常利用“叶绿素a”进行光合作用，但如果处在阴暗环境中，缺少可见光，就会转为利用“叶绿素f”，使用近红光进行光合作用。这种光合作用能利用更低能量的红外光进行光合反应，超越了光合作用“红光极限”，这代表着自然界中广泛存在的第三类光合作用。

2020年7月13日，阿姆斯特丹自由大学Roberta Croce课题组的研究表明叶绿素f插入会减慢两个光系统中的整体能量捕获，特别是大大降低了光系统II的效率。然而，尽管能量输出较低，但在富含远红光的环境中，在光系统中插入红移的叶绿素f仍然是有利的。

中国的光合作用研究自20世纪50年代开始，取得了长足的进展。如中国科学院上海植物生理研究所在光合作用能量转换、光合碳代谢的酶学研究等方面，中国科学院植物研究所在光合作用的原初反应和光合色素蛋白复合体研究等方面都有所发现和创新。

2023年5月，海南大学热带作物学院教授万迎朗及其团队在海南东寨港国家级自然保护区红树林和文昌市云龙湾珊瑚礁中，发现白边侧足海天牛和绒毛海天牛2个新记录物种。此这是在中国大陆首次正式记录的能依靠光合作用提供“食物”的软体动物。

2024年2月，据日本冈山大学官网消息，日本冈山大学沈建仁教授等人成功捕捉到了负责植物光合作用的蛋白质中存在的催化剂吸收水分子的瞬间。

尽管光合作用研究历史不算长，但经过众多科研工作者的努力探索，已取得了举世瞩目的进展，为指导农业生产提供了充分的理论依据。1

意义

将太阳能变为化学能

植物在同化无机碳化物的同时，把太阳能转变为化学能，储存在所形成的有机化合物中。每年光合作用所同化的太阳能约为人类所需能量的10倍。有机物中所存储的化学能，除了供植物本身和全部异养生物之用外，更重要的是可供人类营养和活动的能量来源。4因此可以说，光合作用提供今天的主要能源。绿色植物是一个巨型的能量转换站。6

把无机物变成有机物

植物通过光合作用制造有机物的规模是非常巨大的。6据估计，植物每年可吸收CO2约7×1011吨，合成约5000亿吨的有机物。49地球上的自养植物同化的碳素，40%是由浮游植物同化的，余下60%是由陆生植物同化的。6人类所需的粮食、油料、纤维、木材、糖、水果等，无不来自光合作用，没有光合作用，人类就没有食物和各种生活用品。换句话说，没有光合作用就没有人类的生存和发展。4

维持大气的碳-氧平衡

大气之所以能经常保持21%的氧含量，主要依赖于光合作用（光合作用过程中放氧量约）。光合作用一方面为有氧呼吸提供了条件，另一方面，氧气的积累，逐渐形成了大气表层的臭氧（O3）层。臭氧层能吸收太阳光中对生物体有害的强烈的紫外辐射。植物的光合作用虽然能清除大气中大量的CO2，但大气中CO2的浓度仍然在增加，这主要是由城市化及工业化所致。4

反应阶段

光反应阶段

光反应阶段的特征是在光驱动下水分子氧化释放的电子通过类似于线粒体呼吸电子传递链那样的电子传递系统传递给NADP+，使它还原为NADPH。电子传递的另一结果是基质中质子被泵送到类囊体腔中，形成的跨膜质子梯度驱动ADP磷酸化生成ATP。2

反应式：

暗反应阶段

暗反应阶段是利用光反应生成NADPH和ATP进行碳的同化作用，使气体二氧化碳还原为糖。由于这阶段基本上不直接依赖于光，而只是依赖于NADPH和ATP的提供，故称为暗反应阶段。2

反应式：

总反应式： ；其中，表示糖类。

两反应区别

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反应过程

光合作用的过程是一个比较复杂的问题，从表面上看，光合作用的总反应式似乎是一个简单的氧化还原过程，但实质上包括一系列的光化学步骤和物质转变问题。根据现代的资料，整个光合作用大致可分为下列3大步骤：①原初反应，包括光能的吸收、传递和转换；②电子传递和光合磷酸化，形成活跃化学能（ATP和NADPH）；③碳同化，把活跃的化学能转变为稳定的化学能（固定CO2，形成糖类）。6在介绍光合作用的反应过程前，对光合作用过程中涉及的光合色素及光系统进行一定的了解是必要的。

光合色素及光系统

1. 光合色素

叶绿体由双层膜、类囊体和基质三部分组成。类囊体是单层膜同成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分，光能向化学能的转化是在类囊体上进行的。类囊体膜上的色素有两类：叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素，通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3 : 1，而叶绿素a（chl a）与叶绿素b（chl b）的比例也约为3 : 1。根据功能区分，叶绿体类囊体膜上的色素又可分为两种：一种是作用中心色素，少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类；而另一种则是聚光色素，绝大多数色素（包括大部分叶绿素a和全部叶绿素b胡萝卜素、叶黄素）属于聚光色素。7其中，聚光色素（light-harvesting pigment）没有光化学活性，只有收集光能的作用，像漏斗一样把光能聚集起来，传到反应中心色素，完成光化学反应。6

2. 光合作用中心

光合作用中心，也称反应中心，6是进行原初反应的最基本的色素蛋白结构。其至少包括一个光能转换色素分子（P）、一个原初电子受体（A）和一个原初电子供体（D），才能导致电荷分离，将光能转换为电能，并且累积起来。光合作用中心可以认为是光能转换的基本单位。7

3. 光系统

光合作用的光化学反应是由两个包括光合色素在内的光系统完成的，即光系统Ⅰ（简称PSⅠ）和光系统Ⅱ（简称PSⅡ）。每个光系统均具有特殊的色素复合体等物质。7

原初反应

光合作用的第一幕是原初反应（primary reaction）。它是指光合作用中从叶绿素分子受光激发到引起第一个光化学反应为止的过程，其中包含色素分子对光能的吸收、传递和转换的过程。两个光系统（PSⅠ和PSⅡ）均参加原初反应。6

当波长范围为400 ~ 700 nm的可见光照射到绿色植物时，聚光色素系统的色素分子吸收光量子后，变成激发态。由于类囊体片层上的色素分子排列得很紧密（10 ~ 50 nm），光量子在色素分子之间以诱导共振方式进行快速传递。此外，能量即可以在相同色素分子之间传递，也可以在不同色素分子之间传递。因此能量传递效率很高。这样，聚光色素就像透镜把光束集中到焦点一样把大量的光能吸收、聚集，并迅速传递到反应中心色素分子。6

光化学反应（photochemical reaction），是光合作用的核心环节，能将光能直接转变为化学能。当特殊叶绿素a对（P）被光激发后成为激发态P*，放出电子给原初电子受体（A）。叶绿素a被氧化成带正电荷（P+）的氧化态，而受体被还原成带负电荷的还原态（A-）。氧化态的叶绿素（P+）在失去电子后又可从次级电子供体（D）得到电子而恢复电子的还原态。这样不断地氧化还原，原初电子受体将高能电子释放进入电子传递链，直至最终电子受体。同样，氧化态的电子供体（D+）也要想前面的供体夺取电子，一次直到最终的电子供体水。6

以上便是光反应的整个过程，其中光反应中心的光化学反应如下：6