雨林的“住户”，正在悄然改变

出品：科普中国

作者：黎茵（中山大学生命科学学院）

监制：中国科普博览

编者按：为解码生命科学最新奥秘，科普中国前沿科技项目推出“生命新知”系列文章，从独特的视角，解读生命现象，揭示生物奥秘。让我们深入生命世界，探索无限可能。

热带雨林是分布在赤道附近常见的森林生态系统，处于高温多雨的气候中、地形复杂多样的自然条件之下。

热带雨林中保存着地球上非常珍贵的生物资源，是地球上动物种类最为丰富的地区，也拥有种类繁多的植物资源，它们为各种动物提供了食物来源和栖息场所。

热带雨林

（图片来源：veer图库）

由于气温高、湿度大，热带雨林的有机物质分解快，物质循环强烈。它是全球最大的生物基因库，也是碳素生物循环转化和储存的巨大活动库。

然而，热带雨林在全球范围内被大面积开垦的现象日趋严重。除了会造成土壤退化、水土流失、生物多样性下降等后果，热带雨林环境改变造成的地上和地下生物食物网的变化，以及整个营养级的功能和能量变化，却在很大程度上仍然处于未知状态。

热带雨林的食物网

陆地生态系统中生物量和能量流的分布主要由“绿色”（地上）和“棕色”（地下）食物网隔间构成，它们共同塑造了生态系统的功能和稳定性。

雨林冠层的叶子通过光合作用吸收太阳光，然后将其转变为糖，植物在此过程中不断积累能量。

在“绿色”的地上环境中，植食性昆虫取食植物组织，肉食性的昆虫、蜘蛛等树冠节肢动物以及鸟类又将植食性昆虫作为食物。在“棕色”的地下环境中，蚯蚓和土壤节肢动物则以凋落的残叶、真菌等为食。这些动物的粪便最后被微生物分解，从而进入土壤。

通过动植物之间食物链构成的食物网，能量流在整个森林能量系统中迁移。

热带雨林中除了橡胶植物、可可、金鸡纳等常见经济植物，还有众多奇特的植物和动物物种，其中不乏具有药用价值或者其他经济价值的物种。热带雨林被大面积开垦，由于土地开发和利用方式的变化，会引起雨林环境的变化，雨林中动物群落也会随之改变。雨林动物种类、数量以及分布不再与原始的雨林生态系统一致，其中的食物网也悄悄地发生了改变。

由德国哥廷根大学、印度尼西亚茂物农业大学、德国综合生物多样性研究中心和莱比锡大学合作的国际研究团队，于2024年2月在Nature期刊上发表了最新研究成果。

研究团队将许多线索整合在一起，对土壤中的小型生物以及树冠上的甲虫和鸟类进行了综合分析，比较了位于印度尼西亚的苏门答腊热带雨林、橡胶种植园和油棕种植园的动物群落的能量转移过程。

从地面到树冠上部，使用14种不同的方法对热带雨林节肢动物的收集调查：

（1）诱捕和网捕；（2）在立式圆筒的体积空间内进行虫瘿取样；（3）粘性陷阱；（4）空中复合飞行拦截陷阱；（5）植物和枯枝拍打；（6）手工采集蚂蚁和白蚁；（7）地面飞行拦截陷阱；（8）收集提取落叶动物群；（9）收集提取地面土和浮土动物群；（10）木材饲养；（11）陷阱法；（12）地面陷阱；（13）树冠喷雾法；（14）光诱捕。

（图片来源：参考文献[1]）

研究结果发现，土地利用的变化导致热带雨林中地上和地下动物食物网的能量流动发生了很大的改变。

热带雨林到种植园，食物网大变

在苏门答腊热带雨林地区，热带雨林被开垦为种植园之后，大部分能量被输送到地下的动物食物网。

科学家们发现，与热带雨林相比，油棕和橡胶单一种植园具有相似或更高的动物总能量流，但关键的能量节点明显不同：在热带雨林中，包括“绿色”和“棕色”食物网的90%以上的动物能量流导向了土壤和树冠中的节肢动物；而在种植园中，50%以上的能量分配给了土壤环节动物——蚯蚓。

由于蚯蚓相关的能量流的增加，反映了土壤节肢动物相关能量流的下降。（图中黑色线条代表能量流）

（图片来源：参考文献[5]）

与雨林动物群落相比，种植园树冠中的食物网不再那么丰富，也没有那么复杂，土壤中的食物网则发生了很明显的变化，物种多样化的节肢动物群落被相对单一的入侵物种蚯蚓替代。

目前已知，人类农业活动会通过农药的使用、施肥、栖息地破碎化、光污染、气候变化引起的高温或相关的大气二氧化碳水平升高等方式，影响到节肢动物种群规模和分布。

由于这些变化，种植园中的捕食昆虫通常很少，以植物为食的昆虫，比如毛虫和甲虫，它们数量就相对较多。

由于食物网及能量变化，种植园中的捕食昆虫通常很少，而以植物为食的昆虫数量则相对较多

（图片来源：参考文献[5]）

然而，目前人们对热带土壤中节肢动物物种多样性还知之甚少，因此，热带雨林土壤中的生物多样性水平可能比一直以来估计的要高得多。

这项研究并未将热带雨林冠层中鸟类以外的其他脊椎动物群体（例如蝙蝠和两栖动物）的能量流计算在内，而许多脊椎动物正是以节肢动物等无脊椎动物为食，因此热带雨林中的节肢动物实际上所占有的能量流，可能要比研究统计的数据更大。

总的来说，很明显，热带雨林的食物网主要由无脊椎动物组成，而且大部分集中在土壤层，也就是是棕色的。

生物多样性的前景并不乐观

蚯蚓有可能通过直接或间接的营养相互作用（如清除凋落物和摄食微生物）改变土壤环境，从而对依赖土壤和凋落物生存的节肢动物产生负面影响。

但节肢动物的减少，也可能是雨林环境变化后叶凋落物输入减少，以及种植园土壤中的有机碳和氮减少所导致的结果。

因此，热带土地利用的变化可能会导致地上和地下生态系统分区食物网的巨大能量和功能重组，进而影响动物的生物多样性。

这些不同的生物，从微小的节肢动物到鸟类，从土壤到树冠，通过食物网和能量流联系在一起。已有研究发现，热带土地利用的变化可导致节肢动物、鸟类和其他类群物种丰富度下降18%～70%。这项最新研究结果则表明，物种减少的现象，与食物网中能量分布的根本变化是相关的。

在雨林日益被改造成人工林的过程中，生物多样性大幅下降，生态系统也随之被改变。这项研究的结果首次揭示了在生物多样性极高的热带生态系统中，土壤和冠层动物群落的能量处理过程。

对雨林生态系统的不同部分之间的联系进行研究，对于雨林生态环境的保护无疑具有极为重要的意义，尤其是在物种濒临灭绝的生物多样性地区。通过实施监测研究，将更好地评估人为变化对雨林节肢动物生物多样性时空分布的影响，否则可能会严重低估热带雨林中节肢动物灭绝的风险。

参考文献

[1] Basset Y, et al. PLoS ONE, 2015, 10(12):e0144110.

[2] Grass I, et al. Nat. Commun., 2020, 11:1186.

[3] Krashevska V, et al. Biol. Fertil. Soil., 2015, 51:697–705.

[4] Nazarreta R, et al. Myrmecol. News, 2020, 30:175–186.

[5] Potapov A M, et al. Nature, 2024, 627:116

[6] Potapov A M, et al. J. Anim. Ecol., 2019, 88:1845–1859.

[7] Thakur M P. Biol. Lett., 2020, 16:20190770.