出品：科普中国
作者：秦亚龙（江苏省中国科学院植物研究所·南京中山植物园）
监制：中国科普博览
编者按：为解码生命科学最新奥秘，科普中国前沿科技项目推出“生命新知”系列文章，从独特的视角，解读生命现象，揭示生物奥秘。让我们深入生命世界，探索无限可能。
自然界中的万物，经过漫长的演化过程，相互之间存在着千丝万缕的联系。今天，我们以蚂蚁与植物为题，科学阐述蚂蚁是如何帮助植物授粉的？是如何帮助植物种子传播的？又是如何实现与植物互利共生的？
蚂蚁如何帮助植物授粉？
被子植物（有花植物）作为植物界中最大的一类，是地球上最晚出现的植物类群，它们形形色色的花朵中蕴含着许多生存的奥秘，其中，就包含不同的授粉方式。
大多数被子植物开花过程中，既包括自花授粉和异花授粉两种基本类型，涉及风媒和虫媒授粉等多种传粉机制。而蚂蚁授粉，就属于比较小众的授粉机制，在兰科植物中多有发现，如小兔兰属Leporella、葱叶兰属Microtis、鸟巢兰属Neottia和闭距兰属Cleisocentron植物中均有发现蚂蚁帮助植物授粉。
蚂蚁喜甜，所以无论是花蜜腺（生长于花部的蜜腺）或是花外蜜腺（生长在植物幼茎、叶、花梗等营养器官上的蜜腺）分泌的花蜜，都是蚂蚁喜欢的食物，当蚂蚁在花朵上取食花蜜过程中，有意无意间就会触碰到花朵的雌蕊和雄蕊，从而帮助植物完成授粉。
在我国多地均有分布的乌蔹莓Causonis japonica (Thunb.) Raf.，长得和爬山虎有几分相似，是葡萄科Vitaceae乌蔹莓属Causonis藤本植物。乌蔹莓的花朵极小，既能变色，还能“变性”。花朵初开时，雄蕊成熟雌蕊不成熟，中央的花盘为橙色，花盘上有花蜜分布，吸引授粉昆虫或食蜜害虫前来取食；当花盘转为粉色后，花盘上的花蜜消失，雌蕊成熟雄蕊已脱落。
乌蔹莓的花蕾、花序梗、卷须、茎尖、嫩叶背面等部位还会分泌一种珍珠状的特殊营养结构——食物体（Food Body），也会吸引蚂蚁等昆虫前来取食，从而换取对花朵的保护。蚂蚁在乌蔹莓上取食和防御的过程中，身体与花朵的接触，就有可能充当了授粉昆虫。
在乌蔹莓花序上取食的蚂蚁
（图片来源：作者拍摄）
在一些自带蜜腺的蕨类植物中，也会吸引蚂蚁前来取食蜜露，当它们在取食过程中碰到蕨类植物叶背面的成熟孢子，也同样会帮助蕨类植物进行传播。
蚂蚁如何帮助植物种子传播？
为了生命的延续，不同植物演化出了多种种子传播方式，其中就包括依靠小小的蚂蚁进行传播的植物，这类植物被称为“蚁播植物”，这种传播方式也被称为“蚂蚁传播”。通过种子传播，蚂蚁与植物之间形成了互利共生的关系。
蚂蚁传播与其他动物不同，它的视觉不行，所以蚂蚁传播的种子基本是黑褐色系的。但是，蚂蚁的嗅觉却是异常灵敏。为了能获取蚂蚁的芳心，有些植物的种子进化出了假种皮，如红豆杉属Taxus、猴欢喜属Sloanea、肉豆蔻属Myristica等，这层特殊结构既不是种皮也不是果皮，而是由珠柄、珠托或胎座发育而成的肉质结构，会吸引动物或昆虫取食，进而帮助种子传播。
有些植物的种子进化出了油质体，如淫羊藿属Epimedium、紫堇属Corydalis、仙茅属Curculigo等，这种附属结构包含了糖分、蛋白和脂质等物质，成熟后会散发出类似于昆虫血淋巴（无脊椎动物血腔内流动的血样液体）的味道，进而吸引蚂蚁前来觅食，成为蚂蚁饮食的重要组成部分。除了油质体外，这些种子还进化出了粗糙的种皮、凹槽或把手等结构，便于蚂蚁搬运回巢。
朝鲜淫羊藿种子
（图片来源：中科院之声）
紫堇种子
（图片来源：中科院之声）
蚂蚁是伟大的，工蚁们获取这些种子的第一时间不是大快朵颐，而是把种子搬起就往家奔，要与家人尤其是下一代分享这份美味。多数情况下，蚂蚁只食用种子的油质体，而植物种子则会被当作废物扔到蚁巢的垃圾场或蚁丘。
就这样，蚂蚁在获取食物的同时帮助种子进行了远距离传播，在有效限制小型脊椎动物取食的同时，还被安置在营养丰富的沃土之中，更有助于种子萌发，有时甚至还可以避免火灾的烧毁。而且，蚂蚁传播还可以使种子扩散开来并远离亲本，从而减少亲本间的竞争。
但有时，蚂蚁传播也会造成不良后果。科研人员在研究加拿大亚伯达省潜在的入侵蚁播植物短苞百蕊草Thesium ramosum Hayne时，通过比较不同蚂蚁物种对短苞百蕊草的喜好，得出不同的蚂蚁虽然喜好不同，但都会帮助它传播种子。因此，蚂蚁作为传播媒介，就有可能造成这个物种的大面积入侵，进而破坏当地的植物群落。
蚂蚁与植物如何互利共生？
蚂蚁和植物的长期互作过程中，逐渐形成了互利共生关系，这类植物被称为蚁栖植物（Myrmecophytes、Myrmecophilous plant或Ant-plants），也叫“亲蚁植物”。
蚁栖植物膨大的茎、刺、叶柄、根状茎、囊状叶等为蚂蚁提供筑巢空间，也会通过花蜜腺、花外蜜腺和食物体为蚂蚁提供食物。蜜腺分泌的蜜露富含糖分，食物体富含蛋白质、脂肪、氨基酸、糖分和维生素等。
当然，蚂蚁在与植物共生的过程中，也会保护寄主植物免受草食动物、真菌、病原体的侵害，或是通过排泄物、食物残渣等为植物提供养分。
自然界中，蚁栖植物有很多，已知的大概有20多个科、60多个属、2000多种，如刺蚁木属Myrmecodia、蚁蕨属Lecanopteris、刺蚁木属Myrmecodia、金合欢属Vachellia、号角树属Cecropia、球兰属Hoya、蚁蕉兰属Myrmecophila、双角兰属Caularthron、铁兰属Tillandsia、猪笼草属Nepenthes等属内多种植物都与蚂蚁建立起了共生关系。
蚂蚁与金合欢（相思树）共生
在非洲和中南美洲，生长着很多金合欢（相思树）家族植物，该家族原本属于广义的金合欢属（相思树属），现被拆分为金合欢属、相思树属Acacia等多个属。
镰荚金合欢枝刺
（图片来源：Jungle Dragon）
其中，金合欢属和相思树属的多个物种与特化蚂蚁种群间的互利共生关系，已成为研究蚂蚁与植物互利共生关系的典型案例。
它们为了防止被吃掉，在枝条上长出了各种各样的刺，其中那些空心刺，就是为蚂蚁提供的巢穴，同时，还赠予蚂蚁丰富的食物，包括花外蜜腺分泌的花蜜和叶尖的贝氏体（Beltian body，一种生长在叶尖的小囊，也叫贝尔塔体，是以博物学家Thomas Belt的姓来命名的）。贝氏体营养丰富，是这些共生蚁的主食，也常用来喂养幼虫，据说在贝氏体未成熟时，还会有专门的工蚁负责照看。
蚂蚁取食贝氏体
（图片来源：MysteryGarden）
关于贝氏体（Beltian Body）名称的由来，这里尚未完全搞清楚，我认为贝氏体（Beltian Body）是在金合欢（相思树）家族的专属用法，代指金合欢（相思树）家族叶尖产生的食物体（Food Body）。
共生蚁也不白吃这些美食，作为“回报”，它们会帮助金合欢有效抵御大型动物啃噬、病原体侵蚀、寄生虫蛀蚀等。研究发现，与金合欢（相思树）共生的蚂蚁们不但可以帮助金合欢（相思树）将树下其他植物的幼苗咬断，避免他们竞争养分和阳光。还可以通过不断咬断枝条上的新芽帮助金合欢（相思树）控制体型，避免其他邻居树上蚂蚁跑来袭击。
而且，共生蚁还可以识别金合欢（相思树）枝条震动所传递的信息，一旦发现有动物啃食，会立刻释放刺鼻的挥发性信息素，通知蚂蚁种群准确地朝入侵者奔去，涌入入侵者口鼻黏膜处，疯狂啃咬并释放蚁酸，合力帮助金合欢（相思树）抵御长颈鹿、大象等草食动物或老鼠、松鼠等啮齿类动物入侵。
大象啃食金合欢
（图片来源：veer图库）
最新Science研究指出了食物链中的“蚂蚁效应”：食物链中，那些营养级较低的生物也扮演着重要角色。
在非洲，由于人类活动导致大头蚁的入侵，打断了举腹蚁属Crematogaster与镰荚金合欢Vachellia drepanolobium (Harms ex Y.Sjöstedt) P.J.H.Hurter的互利共生关系，原本保护镰荚金合欢的举腹蚁被入侵的大头家蚁属Pheidole赶走，使得大象啃食镰荚合欢树的频率显著增加，进而降低了镰荚金合欢的种群数量，最终改变了狮子的捕食行为。小小的蚂蚁，最终影响了草原的生态系统。
黄猄蚁与植物共生
黄猄蚁会在树上织巢。黄猄蚁Oecophylla smaragdina Fabricius, 1775是一种在树冠上织巢的捕食性蚂蚁，属于织叶蚁属Oecophylla。
黄猄蚁织巢时，成群的工蚁会在树冠向阳面选取枝叶繁密的枝条，然后你拉我拽地将相邻的叶片拉到一起，当叶片距离较远时，工蚁们还会首尾相连，形成“蚁桥”，抓住叶片后慢慢地拉到一起，另一些工蚁则会“抱”住黄猄蚁的幼仔，用它们吐出来的丝作为粘合剂将叶片相连，最终在枝条上造出圆球形的巢穴。
黄猄蚁巢穴
（图片来源：作者拍摄）
黄猄蚁也会“放牧”。与其他蚂蚁一样，黄猄蚁也会“放牧”蚜虫、介壳虫和角蝉等，并以它们分泌的蜜露为食。
黄猄蚁放牧角蝉
（图片来源：作者拍摄）
更厉害的是，黄猄蚁还能捕食柑橘、柚子、腰果、荔枝、杧果等果树上的多种害虫，我国古代劳动人民早在1700多年前就学会了用黄猄蚁进行生物防治，这也是人类生物防治的最古老记录。
晋朝嵇含于公元304年在《南方草木状》卷三中写道：“柑乃橘之属，滋味甘美特异者也。有黄者，有赪者，赪者谓之壶柑。交趾人以席囊贮蚁鬻于市者，其窠如薄絮，囊皆连枝叶，蚁在其中，并窠而卖，蚁赤黄色，大于常蚁。南方柑树若无此蚁，则其实皆为群蠹所伤，无复一完者矣。”详细描述了当时人们出售黄猄蚁用于柑橘园病虫害防治的场景。
时至今日，在我国广东、福建等地，还有在柑橘园饲放黄獠蚁的做法，通过生物防治实现柑橘的高产和无公害。有研究指出，蚂蚁还会通过腺体、身体和腿部的细菌菌落分泌的抗生素，进一步抑制多种植物病害的发生。
生活在树冠上的黄猄蚁除了可以捕食害虫外，还可以给植物施肥。《Journal of Ecology》的一篇研究中，研究人员在树栖蚂蚁黄猄蚁的饲料中添加含同位素15氮的甘氨酸（一种氨基酸），通过追踪同位素15氮的去向，得出黄猄蚁排泄到咖啡树叶片上的粪便液滴是植株重要的养分来源，排泄物中的氮肥可以被咖啡树叶片吸收，相当于我们养花或者种菜时施加的叶面肥。
参考文献：
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