你踩在脚下的枯枝落叶，居然藏着全球变化的大秘密！

出品：科普中国

作者：张云宇 孙涛（中国科学院沈阳应用生态研究所）

监制：中国科普博览

编者按：为揭开科技工作的神秘面纱，科普中国前沿科技项目推出“我和我的研究”系列文章，邀请科学家亲自执笔，分享科研历程，打造科学世界。让我们跟随站在科技最前沿的探索者们，开启一段段充满热情、挑战与惊喜的旅程。

天地玄黄，宇宙洪荒。约38亿年前，地球上诞生第一个生命，迈过几十亿年漫漫时光，在距今约240万年前，能人开始尝试着使用石器，由此人类出现。

回首浩瀚的生命历程，也是俯瞰生命与环境相处的历史。已知千万生灵的诞生、进化和毁灭之后，我们不禁思考：什么是我们生存的环境？什么是自然？我们与自然是什么关系？我们该如何与自然相处？

黑龙江省大兴安岭冬季雪景（寒温带森林）

（图片来源：veer图库）

对人与自然关系的研究古来有之，人们对风霜雨雪、日升月落的漫长观察更是诞生出了大家耳熟能详的《二十四节气歌》。但气候并非一成不变，特别是在全球变化日益显著的今天。

自18世纪工业革命以来，许多人为问题，例如大量使用氮肥、废弃物污染、温室气体增多和土壤污染等已经极大地影响了我们生存的环境。“如何在全球变化的背景下保护我们赖以生存的自然”就是我们这一代人需要面对的问题。

凋落物的分解

来自太阳的光能和空气中的二氧化碳（CO₂）被植物叶片的光合作用转化为淀粉，能量和物质由此进入生态系统；当秋季来临，树木抖落下枯枝落叶（凋落物），它们便成为土壤生物的粮食，被土壤中的动物、真菌和细菌分解腐化，能量逐渐流失、一部分物质继续循环、一部分物质被封存于地下。

从某种程度上来说，分解作用是光合作用的“逆过程”。如果没有分解作用，我们的地球会被各种生物残体所堆满，能量流动和物质循环也会陷入停滞。而如果分解作用的速度提高，那么保存在土壤中的碳就会以CO₂的形式释放出来，加剧温室效应和全球变暖。

海洋、河流、草原、沙漠、沼泽……在地球纷繁复杂的生态系统中，森林是最复杂、最完备也最有“弹性”的生态系统，而位于北半球的温带森林土壤中储存了大量的碳，是不可忽略的巨大碳库。

五颜六色的枯叶和树枝

（图片来源：veer图库）

经过许多凋落物长期分解实验，现在学界广泛认为气候、分解者和凋落物质量是凋落物分解速度的主要调控因子，并在此基础上提出了“凋落物分解三角形”以解释凋落物的分解机制。

在气候因素中，温度与降水量是分解作用在全球水平上的主要驱动因子。分解者则包括细菌、真菌和土壤动物。分解者的活性越强，其主导的分解作用速率越快。凋落物质量包括的内容就更多了，大概可以分为凋落物的化学性状（化学物质的种类与含量）与结构性状（例如叶片形状）。

其中，氮含量是一个非常重要的指标。因为森林中的分解者主要通过分解凋落物来获取生存所必需的能量和氮元素，因此人们长期以来都认为“氮含量越高的凋落物，分解速率越快”。而这大多是基于短期实验得出的结论，但凋落物分解是一个持续数年至数十年的缓慢过程。

同时，在全球变化的当下，由于化石燃料的燃烧和过量施用化肥，许多氮元素进入生态系统，这加速了地球的氮沉降过程，也可能会影响植物的氮含量和凋落物的质量，进而影响分解作用的速率。

为期10年的温带森林凋落物分解实验

不同树种的凋落物氮含量不同，因此，我们沈阳应用生态研究所的研究人员搜集了62种中国温带森林木本植物的凋落物，进行了为期10年的野外分解实验。在实验的前5年，氮浓度较高的凋落物的分解速率快于氮浓度较低的凋落物。

掉落的树叶

（图片来源：veer图库）

但是从第6年开始，这个模式发生了逆转，高氮含量凋落物的分解速率逐渐降低。到分解结束时，高氮含量树种的平均凋落物残留量是低氮含量树种的1.78倍。这说明氮含量较低的凋落物分解程度反而更大。

分解微生物的残体可以用氨基糖表示，为了探索上述结果可能的原因和分解者在这个过程中的活动，我们使用同位素来标记该实验中的凋落物氨基糖。从第6年开始，凋落物的残余质量值与氨基糖浓度呈正相关。

上面的两个结果能为我们描述该个实验过程中发生了什么：氮含量高的凋落物吸引了许多微生物分解者，因此在前期快速分解；随着分解进程，许多微生物产物和残体积累在高氮凋落物上，它们紧紧结合，抑制了分解作用的进一步进行；因此实验过程出现了反转，与低氮含量凋落物相比，高氮含量凋落物的分解更不完全。

那对于同一个温带森林树种来说，上述规律是否也成立呢？

我们选择了叶片质量相差很大的两类树种（五角槭和蒙古栎）进行了为期6年的叶面施氮实验。在这两个树种的6年分解期中，经过富氮处理的叶片分解速率更快；但3年后，这些叶片的分解速率开始降低。这表明在同一温带树种内，氮浓度和分解作用的关系也会随时间而逆转。

五角槭 （Acer pictum subsp. Mono）

（图片来源：中国植物图像库）

蒙古栎（Quercus mongolica）

（图片来源：中国植物图像库）

不过上面的所有实验都是在我国境内进行的，那么这个规则在世界范围的温带森林中是否也行之有效呢？

智利科尔科瓦多国家公园的温带森林

（图片来源：veer图库）

我们搜集了32项已发表的长期分解实验，建立了包含120个物种、437个测量值的数据库，首次测试寒温带和温带森林中凋落物氮含量与凋落物剩余质量之间是否存在普遍关系。

数据库中凋落物的氮浓度范围相差约11倍，但结果表明不同树种凋落物氮含量与凋落物剩余质量依旧呈正相关。这也就是说，在世界范围的寒温带和温带森林中，凋落物的氮含量越高，分解作用产生的凋落物剩余质量越大。

凋落物氮含量与分解作用速率的关系可能逆转

处于信息革命的现代，科学家们会运用各种模型进行预测，例如日常的天气预报、城市发展对土地的可能影响、农牧业的管理、模拟气候，甚至模拟地球本身……但模型并不是完全准确的。对于一个投入应用的模型来说，符合科学事实的框架、完善的参数设置、足够的数据量……缺一不可。

在许多已有的生态系统模型和地球系统模型中，常将凋落物氮含量和分解作用速率的关系确定为正比例关系，但是我们的研究结果表明：随着时间的推进，这种正比例关系会出现逆转。

生态好世界，绿色世界的理念

（图片来源：veer图库）

我们也许需要修改相关参数，将凋落物氮含量对分解作用速率的分阶段影响纳入相关研究中，因为通过分解早期的影响因子预测长期的分解动态可能会产生误导。在大气氮沉降增加、气候条件变化和其他环境变化的情况下，凋落物基质氮含量对不同分解阶段的对比效应对于人们理解和改进预测未来陆地生态系统碳循环至关重要。

也许有人会提出疑问。和碳元素类似，我们知道氮元素在自然界的存在方式分为有机态和无机态，那么什么样的实验才是模拟的“真正的”氮沉降呢？有机氮和无机氮的区别会对结果产生影响吗？氮元素对分解过程的作用原理到底有几条路径呢？它会和其他元素产生交互影响吗……

我们目光之所及，只是前方的一小段路。但是我们依旧可以看到，孑然真理在重重迷雾后等待着有志之士。

参考文献：

[1] M. A. Bradford, B. Berg, D. S. Maynard, W. R. Wieder, S. A. Wood, Understanding the dominant controls on litter decomposition [J]. The Journal of Ecology, 2016, 104, 229-238.

[2] A. M. Turing. Computing Machinery and Intelligence [J]. Mind, 1950, 49: 433-460.