鸟类的飞行

除蝙蝠之外，鸟类是最善于飞行的脊椎动物。在相当于人的手臂部位生长有飞羽，在手部长有特别善于飞翔的初级飞羽，鸟类的骨骼也向适应飞翔的要求演化。大多数鸟的手部都长有十根初级飞羽，但鸣禽类已退化成了几根，而潜鸟和红鹳等飞羽数增加到11~12根。位于下臂部的飞羽称为次级飞羽，不同鸟类其数目也有很大变化。棕雨燕和楼燕只有6根，鹱和鹈鹕类的次级飞羽数目较多，可达20根。鸟类的拇指骨仍保持有可活动的关节，其上所着生的飞羽有迅速上下弯曲的功能。鸟类次级飞羽区和初级飞羽区的长度比例变化很多，这些都由鸟的体型及其飞行的形式来决定的。

有关翅膀的结构，在这里不作详细论述，只是谈一些飞行方式及其所需要的条件。因为谈到鸟类，最容易使人想到的问题是那一种鸟飞得最好？由于鸟类飞行的目的及方式不同，因此很难作准确回答。展翅而持续飞行的鸟类，一般不需要很快的飞速，尤其是那些在高空飞翔，并谨慎地注视着地面或水面上猎物的飞鸟，如鸥类或秃鹫、鹰隼类。这样的飞行，其肌肉所作的功较小，由于慢慢地滑翔，所以消耗的热量也不多。有些鸟必须用力展翅以抵抗迎面强风，在最短时间内要飞完一定路程，如沙鸻、沙鸡，野鸭或沙锥，它们的翅膀就显得长而狭，翅端往往是尖的。常在密林间活动的小鸣禽，喜欢在树丛里追捕隐藏的猎物，它们的翅膀无须适应持续飞翔，但却需要转弯灵活并能突然刹车。例如，松鸦在树丛枝叶间能非常灵巧的飞行，雀鹰可以极快的初速起飞，迅速捕到飞行的猎物，然后以闪电般的动作刹住，消失于密林之中。不同的鸟类，其身体（包括翅膀和尾羽）都有不同的构造，这主要是适应每个行为的特殊需要。当然鸟与飞机不同，它不仅要适应飞行，还要叠起双翅而又不妨碍其它运动。

飞翔最简单的形式是扇翅，张开的双翅好象是上下扑扇，其实是从前上方向后下方划动，然后再迅速恢复到原来位置。向下用力时需要空气支撑，所以飞羽的羽片就象阀门那样彼此重叠关闭，使空气不能透过，形成一种向上升托的力量；同时翅膀作最大伸展，受力面积增加，这就是翅膀所以能动的原理。当翅膀向上返回时，飞羽的内部封闭系统放松，关节也稍有收缩，使空气能穿过；同时翅膀面积变小，也减少了空气的摩擦力。因此翅膀扇动力量的大小可以决定飞行的快慢，也可以说，由扇动的翅膀面积来决定鸟类飞行的速度。鸟类在着陆或顺风飞翔时，或者把翅膀的初级飞羽和次级飞羽之间的关节屈缩成一个角度，或者用陡峭的高举及深度下落来减少翅膀的面积；各种鸟类对翅膀面积的调节都不相同的。流线型身体的鸟类，如果有长而尖的翅膀，又具有叉尾或尖的尾，这些都是善于快飞的特征，但这种鸟往往缺少回旋的灵活性。相反，短而圆的翅膀，如再配以长而伸直的尾羽，就有十分灵巧的转弯能力。翅膀受力面积与浮托体重十分有关，只要受力面积大，鸟类在很缓慢上升的气流中，用不着扑扇翅膀就能向前。例如翱翔（或称滑行），肌肉就不必做很大的功。滑行不但不会使鸟体下落，有时还能借以升高。滑行的鸟最低体重是150克。雨燕的飞行常被认为是滑行，但它不是真正的滑行者，它只能在高速飞行后，接着滑一段距离。能滑翔的大型陆生鸟类有兀鹭、雕类，鹤类，鸛类等，它们生有螺旋桨推进式的羽毛即初级飞期的最前几根羽毛，在张开时如同手指分离那样，称为指羽，这几根羽毛上都有缺刻的羽片，滑翔的鸟类在遇到上升的气流时，这些羽毛就起到螺旋桨的推进作用，因而它们的肌肉用不着费劲地扇动。这种羽毛其羽轴（或称羽茎）前面的羽片狭而后面宽，羽轴靠近前缘，因而使前缘处比较硬而有弹性。当鸟浮于空中时，如果空气的气流由下向上涌，宽阔的后羽片就斜向前上方弯曲，这样就推动鸟向前滑动。这个原理与风车上的斜置翼片很相似，风吹动翼片的斜面就使风车转动。

悬停是鸟类的另一种飞行形式，实际上也是一种扇飞，这时鸟急速地扇动翅膀，但在空中原有位置上静止不动。蜂鸟食花蜜时的悬停是最典型的一种，它们能悬空地“停”在空中好几秒钟，在花朵前食蜜或寻找小虫。其实是因翅膀飞扇的速度极快，看起来像是蜂鸟的两侧套着两个透明的半圆形小球。这个只有2克重的小鸟，在悬停时翅膀每秒钟要扇动60次。蜂鸟还有同昆虫一样的本领，就是能向后退着飞行。大型鸟还有一种颤动飞行，这种飞行方式与悬停十分相似，如茶隼、鱼雕、海燕等就很典型。它们常在高空颤翅而飞，但不移动，高悬着俯视下方，寻找猎物，以便突然下降捕捉猎物。

许多鸟类的宽圆翅膀虽适合于扑翅飞行，但最后总是导向滑翔飞行，如大多数鸡形目的鸟，雀鹰或欧椋鸟等等。有些小型鸟类在远距离飞行时，是采用波浪式的“跳跃”飞行：这种小鸟能在短距离内迅速冲刺飞行，然后收缩翅膀借冲力向前射出一段距离，继而又张开翅膀再迅速冲刺飞行，如此往复。在收缩翅膀时，小鸟像射箭那样呈弧形“弹道“向前下方滑去，这样它的飞行轨迹就呈波浪形，时快时慢，时高时低。例如鹡鸰、啄木鸟等是最典型的“跳跃”波浪飞行者；它们在收缩翅膀时，除可以节省能量外，还能降低空气的阻力。可见小型鸟扑翅速度比大鸟要频率要快，相对而言能量消耗自然要多些。

鸟类的飞行速度各种鸟类有很大差异，已经有人作过各种记录，但一般的计算往往过高。养鸽子上的的人常常知道，一只鸽子在无风的天气，每小时飞行60千米，约等于每秒钟16~17米。

由上可见，针尾雨燕每小时可飞行144千米。鸟在追逐或被追逐过程中，在短时间内是加速飞行的。鸬鹚在加速飞行时，平均每小时达105千米(29.2米/秒)，这样能持续飞行15公里。被追逐的大雁，其飞行速度可能增加到90.5千米/小时以上。

鸟类飞行速度有准确记录的当然莫过于信鸽，但飞行速度常受各种因素影响，所以仍然是有变化的。譬如在一段飞行旅途中碰上逆风，就会阻碍它的飞行速度；而一碰上顺风，则立刻增加速度，因而得到的仍是飞行速度的平均值。凤头麦鸡从英格兰向爱尔兰迁移时，碰上每小时120千米速度的强烈东风风暴，在18小时内就被吹送到北美的东海岸。这些鸟每小时向西要飞120公里，但估计初速度不过60千米左右。

目前所知飞的最快的鸟是尖尾雨燕，属于中型空中鸟，它一般呈熏褐色，有镰刀般的翅膀，羽毛短，分布在英国东部和南部地区。尖尾雨燕平时飞行的速度为170千米/小时，最快时可达352.5千米/小时，堪称飞得最快的鸟。尖尾雨燕有一对剪刀尾。这可以为它避开空气所带来的阻力，它的头圆圆的，活像一个乒乓球。身子长长的，在空中飞行时，像一支箭一样快。雨燕的翅膀上有十枚长的初级飞羽和一组短的次级飞羽。狭长的镰刀形翅膀决定了它们的飞行模式，使之可以快速地扇翅飞行，而更重要的是让它们在滑翔时可以节省大量的能量。尖尾雨燕不仅飞行速度快，而且非常的持久，平均一天可以飞行800公里。它的翅膀及其尾羽的形状都是尖长的，这特别有利于高速飞行。

在自然界里鸟能持续迁飞多久？各种鸟的区别也很大，不同时期的情况又很不一样，但鸟类学家在研究迁徙时，总是常要涉及这个问题。当鸟的定点区域本性不再能约束它时，也就是说它繁殖占区的固有本能季节性地结束了，内部“时钟”转到另一“时刻”时，于是就进行远距离迁徙，大约一天飞行距离不超过120公里。但这只是一般情况，有时也并不如此。如有一些沙锥鸟，从其北方营巢的区域，迁到大西洋的某些岛屿上起码有三千公里，而且在这段距离内，并无陆地及其他岛屿可供沙锥取食与休息，若在水面上降落又要冒很大危险，很可能它们是长时间绝食飞行的。2022年秋天，一只斑尾塍鹬从美国阿拉斯加出发，在连续无休地振翅11天零1个小时、飞行13500多公里后，降落在澳大利亚塔斯马尼亚越冬，打破了陆地鸟类连续飞行最远距离的纪录。2023年春天，“飞行冠军”和它的同伴们在返回北半球繁殖地的途中，预计会绕行太平洋西岸，在中国的鸭绿江口湿地获得充足的停歇补给后，继续返回阿拉斯加。长尾海燕肯定每年要来回飞行一万七千公里，可见一路上要花费相当多时间。它们沿北极海洋迁徙到南极沿岸的海域捕食小鱼，一年之内就这样往返。一年往返迁徙飞行距离最远的鸟类当属北极燕鸥，虽然身体很小，只有113克重，但它每年迁徙的往返距离为71000公里。在迁徙过程中，它们从北极圈飞到南极地区，年内又会飞回去北极圈。这样，北极燕鸥比地球上任何其他鸟类看到的日光更多，每年会看到两个夏天。北极燕鸥在每年的9月开始迁移，遵循迁移过程中的S型模式。它们在迁移期间大致触及欧洲和非洲的海岸线。它们在南极地区度过几个月，冬天结束时，它们返回北极地区。

相似的迁徙如暴风鹱，但这种鸟在南半球营巢，繁殖结束后，却飞向北方过冬；而上述的长尾海燕，其迁移方向刚好相反，营巢于北方，向南迁移越冬。

下面还要谈一点关于不同飞行方式的鸟，其飞行速度及持续性的差别问题。在飞行方式相同的条件下，亲缘关系相近的鸟类，小型的比大型的需要大一些的翅膀面积，例如小型的雁鹅类及鸥类，它们的翅羽（尤其初级飞羽）及尾羽相对是较长的。这是容易理解的，因为小翅膀往下扇动时，空气从翅的边缘散失的速度比大翅膀要快一点。

鸟在飞行时，其翅膀要持续迅速地划动，就需要有发达的胸肌以及胸肌所附着的胸骨隆起（称为龙骨突）。而那些有大翅膀的翱翔鸟类，在空中滑翔时，用得更多的不是肌肉，而是骨骼及韧带的支撑，因此不容易疲劳。这些大型鸟类，其胸骨、锁骨、及肩带中的巨大乌喙骨形成一个坚固的整体结构，而在它上面附着的肌肉，相比之下并不很强大。对于那些要持续而迅速地扇动翅膀或急速飞行的鸟类，如澳大利亚的长尾鹦鹉及凤头鹦鹉，常缺少锁骨。能承担持续飞行的肌肉是红色的，如鸽类的飞肌。这种红肌毛细血管发达，能给高强度的肌肉活动提供氧气和营养。而翅膀支持面却很小的鸡类或长尾雉等，其飞肌是白色的胸肌，这种肌肉虽很发达但不能持久飞行。在有些鸟类中这种白色肌肉发育很好，有的甚至能达到整个身体重量的三分之一。火鸡胸部肌肉为白色，而下肢是能持久奔走的红色肌肉。长期笼养的飞鸟，由于胸肌得不到锻炼，原来的红色也会退化。而那些白色胸肌的鸟类，虽也长期笼养，但仍看不出有何变化，因为即使在自然状态下，它们的胸肌终日很少发挥作用，平时不大飞行或飞行距离很短。（徐新杰 河南省动物学会副理事长 高级工程师 ）