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中华蜜蜂的家庭 ——王与王的“工具人”

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中华蜜蜂是典型的社会性昆虫种类,群居生活,与同伴一起觅食、迁徙、聚集、攻击、防御等,相比其他种类,例如蝴蝶、蜻蜓、螳螂等,单枪匹马做独行侠,冷暖自知,中华蜜蜂的社会生活方式显得更有人性化,也更高效。

群居的中华蜜蜂

图片来源:beephilippines.info

社会性昆虫有3个主要的特征:成虫合作育幼、非生殖个体为生殖个体服务,世代重叠而使子代能帮助亲代喂养同胞,只有同时具备这3个特征才能是真社会性昆虫,真社会性昆虫的种类包括膜翅目蜂科部分种、蚁科所有种和等翅目所有种。它们聚集在一起营群居生活,家庭分工高度结构化,个体之间分工非常明确而细致,让家庭的日常生活高效有序地运转。

家庭成员中华蜜蜂是完全变态发育的昆虫,一生分为4个阶段:卵、幼虫、蛹、成虫,它们世代重叠,有着紧密的血缘关系,例如人类的四代、五代同堂;它们相互配合,共同目标是生存和繁殖后代。家庭成员主要有卵、幼虫、蛹、蜂王、雄蜂、工蜂,其中卵、幼虫和蛹属于未成年梯队,不具备独立生活能力,需要成年蜂照顾;虽然蜂王、雄蜂和工蜂都属于成年蜂,但由于分工不一样,养家糊口的重任全靠工蜂,蜂王专心搞生产,雄蜂主要是配合蜂王完成交配任务,产出受精卵。

蜂王和工蜂都是由受精卵发育而来的雌性,而雄蜂是由未受精的卵细胞发育而来。正常的蜂群家庭一般由1只蜂王,几十到几百只雄蜂,几千至数万只工蜂组成。蜂王和工蜂都是雌性,雄蜂作为家族中唯一的雄性,也只是在交配的季节才会出现,其他时期很少有雄蜂存活的机会,因此蜜蜂家族是名副其实的“娘子军团”。

图片来源:杨冠煌(2001)

一家之主——蜂王虽然家中大小事务都由工蜂来打理,但当蜂群失王时,工蜂蜂群会出现散乱,绕巢飞行,出勤减少的情况。因为蜂王的上颚腺会释放蜂王信息素,这种信息素可以让工蜂获取蜂王存在的信息,有序维持蜂群的正常工作秩序;还能抑制工蜂的卵巢管发育,如果工蜂卵巢发育成熟,也会产卵,产卵后的工蜂就不参加劳动了。家里劳动力变少,几万口蜂养不活了,存在家破蜂亡的风险。当然工蜂为了家族的兴旺,它们可以识别出工蜂产的卵,可以做到99%的清理工蜂产下的卵,确保家族血统稳定,让蜂王稳坐一家之主的位置。

蜂王与“公主们”的差别蜂王和工蜂同样都是上一代蜂王产下的已受精的卵,产在王台的受精卵发育成蜂王,产在工蜂巢内的受精卵发育成工蜂。蜂王王台底部是圆形,台口垂直朝下;而工蜂巢底部为三棱形,巢房为六角形,巢口水平向上翘13°,蜂王巢要比工蜂巢宽敞舒适得多。工蜂虽与蜂王同根生,按辈分它们也能被称为“公主”,虽有公主命,但却没有公主的待遇,它们成为了家族中最辛苦的体力劳动者。

蜂王整个幼虫期都饲喂充足的蜂王浆,蜂王浆是由5-15日龄青年工蜂咽下腺和上颚腺分泌而来,化学成分非常复杂;而工蜂幼虫在前3日龄,可以吃到充足的工蜂浆,之后吃的是经修饰过的工蜂浆、花粉和蜂蜜混合物,且食物量远低于蜂王。有科学研究表明工蜂吃的食物中富含双香豆酸,这种物质可以抑制工蜂的主卵巢发育。

由于它们吃的食物成分和食物量不同,蜂王和工蜂的遗传物质虽一致,但后天发育成不同分工的角色。

“公主”的逆袭?有研究将王台和工蜂巢中的卵或幼虫交换培养,发现4日龄是一个级型分化的关键点,4日龄内的工蜂幼虫转移到王台内饲喂蜂王浆,日后可以发育成蜂王;但大于4日龄后,工蜂幼虫即使吃上充足的蜂王浆,也无法发育成蜂王了。

但在自然界中,不可能出现工蜂幼虫换巢到王台的情况,因此即使知道了逆袭的年龄,但在自然状态下,几乎没有逆袭的可能。

“生产专家”的故事蜂王体长比工蜂长40%左右,腹部比工蜂的长,口器退化,后足没有花粉筐,蛰针更短,决定了它“衣来伸手,饭来张口”的王之待遇,安安心心地给家族干一件大事——产卵。它有120-190根卵巢管,而工蜂仅2-6根卵巢管,蜂王的身体硬件优势已经非常明显了,是当之无愧的生产专家。

位于C位的中华蜜蜂蜂王

图片来源: ResearchGate

蜂王的生理寿命为6年以上,生理寿命是指能正常完成整个生活史所经历的时间。与生理寿命相对的是生态寿命,自然界的生物会遭遇到不合适的外界环境条件,而无法完成整个生活史的情况,因此生态寿命可以理解为实际寿命。蜂王在交配后到下一次分蜂前都在巢内,环境安全稳定,一般交配过后的蜂王可以存活2年以上。

蜂王蛹羽化后到交配前称为处女王,处女王羽化出来后会爬到未封盖的蜜房中吸取蜜汁,饱餐一顿。用膳后休息4-6h之后,开始去寻找封盖的王台。这些封盖的王台中住着待羽化的蜂王蛹,是它的同批竞争者。为了捍卫自己的王位,它找到封盖的王台,用上颚从侧面咬开,由工蜂负责处死王台内的蜂王蛹。但王位保卫战并非一直轻松,如果两个同时羽化的处女王在巢脾内相遇,必是一场腥风血雨的单挑。两王相争时,工蜂只做吃瓜群众在旁观战,王者之战以一方被另一方螯针刺杀死亡而结束,这时工蜂的作用是干体力活——清理败王尸体。

处女蜂王在羽化后一周左右,开始婚飞。婚飞是雄蜂体现个人价值的大好时机,是雄蜂一生中最重要的时刻。

处女王一般会选择在气温20-28℃时飞到空中,这时几十只雄蜂在其后追逐,真正的蜂拥而上。它们中飞得最快的雄蜂可以获得与处女王接触的机会,雄蜂与处女王抱握在一起落到地上。交配结束后,雄蜂的生殖器官脱离,留在处女王的尾部。失去重要器官的雄蜂完成使命,拖着残缺的躯壳也死期将近了。不禁怜惜起来,雄蜂对于蜂群家族是多么卑微的存在啊。

在婚飞中,蜂王并非只跟一只雄蜂交配,蜂王在完成一次交配后,还能再次婚飞,与其他的追求者交配。这样产下的工蜂、蜂王会出现同母异父的情况。

当蜂王决定回巢产卵后,便不会再飞出巢穴,专心产卵。交尾结束后,蜂王身体内的储精囊已经装满雄蜂的精液了,储精囊能够储存多达680万个精子,储精囊中有很多营养物质,可供精子存活长达3-5年之久,足够蜂王终生产卵使用,太省事了!

蜂王产卵动作主要包括探房、转身头向下、收腹伸入巢房、头向上、产卵、提出腹部等行为。毕竟搞生产是一件体力活,蜂王产卵15-20分钟后,就要停下来休息15-20分钟,休息间隙需要工蜂上前饲喂,补充体力。一般蜂王一天的产量是900-1000粒卵,最佳产卵年龄是8个月到1年。

王的“工具人”——雄蜂雄蜂是由未受精卵发育而来的,主要价值就是等性成熟后,与蜂王交配,成为“王的男人”。它的足上无花粉刷、净角器,不参与工蜂的劳动;由于吻短小,较难自己取食,吃饭需要工蜂饲喂,且食量还是工蜂的好几倍。一般是在家庭分家的时期,蜂王会产下很多未受精的卵,工蜂才会花时间来哺育雄蜂,有了优质的雄蜂提供精子,才能够产出优质下一代蜂王,其他时间很少哺育雄蜂。

中华蜜蜂的雄蜂

图片来源:Wikimedia

雄蜂的数量少的时候几十只,多的时候可达到上千只,属于临时性家族成员。

雄蜂的平均寿命一般在20-40天,在婚飞交配期,它在同一个蜂场,飞入任何一个蜂群,都不会受到攻击,这也是它人生的高光时刻,这时工蜂也会好生伺候它。

雄蜂在羽化出房后,4-5日龄开始试飞,10日龄后达到性成熟,最佳婚飞交配年龄是10-25日龄,交配活动一般是在下午进行。一只雄蜂可以飞出去3-4次,每次外出4-5min,就需要回巢补充能量,积蓄能量,从众多雄蜂中脱颖而出,被蜂王选中并成功交尾,它的终生目标就圆满完结了。

当交配季节结束后,雄蜂的利用价值下降,不参与劳动,还大量消耗粮食,工蜂会把雄蜂围困在蜂箱或巢脾一角,停止饲喂让它死亡;或者工蜂会直接赶走它们,被迫离家的雄蜂取食能力和自卫能力差,在野外无法独自生存而死。

家族中的悲情“男主”,没有主角光环,沦为了家族繁殖的“工具人”。

家庭的生殖对策科学家根据栖息的环境和进化对策,把生物的生殖对策分为r-对策和K-对策。

r-对策表现为高生育力、发育快速、早熟、成年个体小、寿命短的特点,例如蚜虫、粉虱等都是这个类型。这种生殖对策能够适应多变的环境,环境好转,种群数量可以迅速恢复。

K-对策表现为卵或幼仔少且个体大、存活率高、寿命长、成年个体大,发育慢、性成熟迟的特点,例如人类。这种生殖对策适合生活在稳定环境的生物。

中华蜜蜂种群具备两种生殖对策的特点:

从种群增长速度和寿命来看,属于r-对策,蜂王的产卵量大,工蜂的寿命短;从死亡率角度来看,属于K-对策,蜜蜂的卵、幼虫和蛹受到良好的照顾,死亡率极低。

看到最后,不禁惊叹中华蜜蜂家族生活的高效性和优越性,每个角色分工明确,一生专心致志做好一件事,可以做到极致,同时也为家族的发展选择了良好的生殖对策。中华蜜蜂,太优秀了!

参考文献:

李茫,赵方媛,曾志将,等. 2019. 蜜蜂级型分化机理[J]. 环境昆虫学. 2019,41(1): 83-89.

文慧鹃.2009.福州中华蜜蜂(Apis cerana cerana)实验种群工蜂生命表研究[D]. 福州: 福建农林大学.

杨冠煌.2001.中华蜜蜂[M].北京: 中国农业出版社.

邹国岳,莫羡,赵丹阳,等. 2017. 社会性昆虫行为的生理机制:神经传导、激素控制及遗传基础[J]. 林业与环境科学,33(2): 101-106.

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2023-06-18