这种鱼会走路、能爬树，它是从哪来的？

今天的青藏高原是世界屋脊，亿万年前这里却是茫茫无边的海洋（古老特提斯海的一部分）。古生物学家周忠和说，从20世纪70年代至今，中国科学院已经组织了两次大规模的青藏高原综合科学考察研究，但关于科考中的古生物部分的纪实作品却并不多见。

本文是吴飞翔博士通过化石的发现和研究过程，向我们展现的一种非常奇特的鱼的演化研究：这种会走路、能爬树，甚至其中个别品种如果只让它水下呼吸，还会活活“淹”死，这么新奇的鱼究竟是从何而来？

本文经授权摘自科考纪实作品《山海折叠：青藏高原的生命史诗》（中国科学技术出版社，2025年1月）。

撰文 | 吴飞翔（中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员）

1791年11月，来自丹麦东印度公司的博物学家达尔多尔夫（Daldorff）在印度东南部的特兰奎巴（Tranquebar，当时是英国殖民地）探险时，在一棵树（相传是棕榈树，但最初的正式描述里没有明确记录）上发现了一条奇怪的鱼。他看见那条鱼游过水塘边的溪流，正在水边一棵树的树缝里向上爬，甚至爬到了离地约5英尺（1英尺约等于30.5厘米）的地方。它将鳃盖张开，把鳃盖后缘的刺扎进缝隙的壁上托住自己，来回摆动尾巴，同时用臀鳍上的刺支撑着自己向上爬。为了避免被鱼的刺扎伤，达尔多尔夫用软木塞捉住了这条鱼。接下来的情形同样让这位博物学家大开眼界，他被这条小鱼顽强的生命力惊住了：被逮住后，它在树荫下待了好几个小时，并且还能在干燥的沙地上撒欢地“奔跑”。

1797年，达尔多尔夫报道了这个发现，并把这种鱼命名为Perca scandens，意思是“攀爬的鲈鱼”（climbing perch）。1816年，法国动物及博物学家居维叶（Frédéric Cuvier）和医生、解剖学家及博物学家克洛奎特（Hippolyte Cloquet）建立Anabas属（攀鲈属，意为攀爬者），将当时亚洲攀鲈的种类从鲈（Perca）和其他类群中移出，归入这个属中，这一分类方案沿用至今。

达尔多尔夫的发现在当时的欧洲引起了很大轰动，那个崇尚探险和发现的时代（达尔多尔夫在印度捕捉攀鲈时，距库克船长率领“奋进号”结束环球航行刚好20年），这样的奇闻相当博人眼球。直到今天，人们对这种好玩的鱼依然热情不减。

大家津津乐道的话题之一是它们究竟能不能爬树？除了达尔多尔夫的记述之外，在印度一度非常盛行这样一种传说：攀鲈能爬上棕榈树吸食含有酒精的果汁。但不少学者认为这似乎不太可能，反对者根据对攀鲈“行走”特点的观察，认为它们压根就不可能具备这样“逆天”的能力，攀鲈爬上棕榈树的传说可能只是以讹传讹而已。而即使棕榈树上真有攀鲈，那也很可能是某些鸟类造成的，它们把攀鲈从水里叼起，放在了（也可能偶然掉落）棕榈叶基处湿润的凹窝里。就像豹子把食物拖上树藏起来，避免其他对手分食，等饿了再回来独享。其实，现代鸟类藏食物的现象也并不罕见。

不管能否爬树，达尔多尔夫对攀鲈在陆地上行为细节的记述和今天的观察确实比较吻合。攀鲈“行走”时的姿态相当“豪横”：除了尾巴摆动提供驱动外，多刺的鳃盖（主鳃盖和次鳃盖）也扮演了非常重要的角色。特别是主鳃盖下方的次鳃盖更是关键，这块骨片可以灵活地旋转，下边缘还有很多刺，在攀鲈前进时，左右次鳃盖交替插入地面充当支点，配合尾巴的扭摆，攀鲈就像“撑杆跳”一样 向前行进。攀鲈还能通过主、次鳃盖的协作越过高度为其体长一半的障碍物，因此在陆地上行进时，它们可以轻松翻过小石堆和凹凸不平的河岸，这样的越障能力让攀鲈如虎添翼，助它在陆地上更好地扩散。

攀鲈能在陆地上横冲直撞，最关键的秘诀在于它有呼吸空气的能力。攀鲈呼吸空气的结构叫作迷鳃（labyrinth organ），这个器官由第一个鳃弓背侧一块小骨骼（上鳃骨）发育而成，是一个由很多褶曲组成的花朵似的结构，这样的结构增加了呼吸上皮的面积。迷鳃表面覆盖着呼吸上皮，分布着丰富的毛细血管，而且不同于其他正常的鳃，通过迷鳃的血液经过静脉回流到心脏，再由心脏泵往身体其他各处。在这一点上，攀鲈的迷鳃类似于陆地动物的肺。

正因为有了这样“开挂”的器官，攀鲈能生活在一些其他鱼类忍受不了的水体环境里。在南亚、东南亚和中非、西非热带地区（气温18°C〜30°C，分布区海拔大多在500米以下，极少例子到达1200米）的河湖边缘或者沼泽水洼里，浅浅的死水（溶氧量可低至1毫克/升以下，大多数鱼类的正常生命活动要求溶氧量在4毫克/升以上）是绝大多数鱼类的噩梦，但攀鲈却甘之如饴。攀鲈的迷鳃结构复杂而且体积较大，挤占了鳃腔很大的空间，如此一来，用于水下呼吸的正常的鳃则大大萎缩，以至于满足不了攀鲈生存所需的氧量，所以攀鲈必须经常将头伸出水面，吞吐空气。亚洲的攀鲈更夸张，因为它们的迷鳃实在太大，若不让它们呼吸空气，单靠水下呼吸它们会昏厥过去，甚至还会因缺氧而死，或者说被活活“淹死”。

亚洲的攀鲈还有一个特点——通过骨骼和肌肉的配合，它们吞入口腔的空气可以连贯地通过呼吸腔（容纳鳃迷的地方）然后从鳃盖后面排出，因此呼吸空气的过程不需要水的参与；而非洲的攀鲈通过迷鳃呼吸时，需要吞水将呼吸腔中的“废气”挤出。因此，所有迷鳃鱼类中只有亚洲攀鲈（Anabas）可以爬出水面在陆地上“行走”。有记录显示，曾有攀鲈一个晚上在陆地上“行走”了180米。别小看这个距离，在热带平原上，它们这一晚上或许就能跑到相邻的水洼或者附近的小河里了。

攀鲈的分布区大多在热带季风区，夏季风带来的降水，扩大了水域面积，降低了水温，这给攀鲈带来了繁殖季节的信号，它们纷纷游到浅水区交尾、产卵。非洲的攀鲈繁殖行为很多样，有些种类的雄鱼眼眶后侧或尾柄上有一种带刺触器（contact organ），它由一些后缘长刺的鳞片组成。交尾时，雄鱼用身体把雌鱼“卷起”，用这些结构刺激雌鱼，使它产出更多的卵。今天亚洲的攀鲈并没有这样的行为，而从西藏的化石来看，在攀鲈的演化过程中，亚洲攀鲈的这种行为连同触器一起丢失了。

2011年，古脊椎所高原考察队赶往藏北色林错东边的伦坡拉盆地，找到一个约2600万年前的化石层，那里保存了很多鱼类、鸟类（羽毛）、植物和昆虫的化石。最初的攀鲈化石数量虽不少，保存状态却不太好。当时能挖动的都是比较浅的化石层，因为风化作用的影响，标本的骨骼细节很难观察清楚。不过这已经让我们很受鼓舞，从40多年前第一次青藏科考期间发现第一块鱼类化石以来，高原新生代的鱼化石都是鲤形目（鲤科或鳅科）的种类，鲈形目鱼类的出现是化石门类上的一个突破，也暗示着同时代的鱼化石还有相当大的潜力，后来发现的鲇鱼化石就是证明。

于是，我们在色林错周边200千米的范围内来来回回找了五六年，翻出很多更好的化石，并且在第二次青藏高原综合科学考察研究启动的2017年，报道了青藏高原上第一例鲈形目鱼类化石——西藏始攀鲈（Eoanabas thibetana），将攀鲈这个类群的历史往前推了2000多万年。在这之前，确切的攀鲈化石只有发现于爪哇岛更新世地层里的几个鳃盖，这种常在陆地上“行走”的鱼还可能是当时岛上古人类的食物。西藏的攀鲈化石集合了亚洲攀鲈（如颌骨的形态、迷鳃的发育程度）和非洲攀鲈（如触器、颅顶的感觉管开口）的特征，给推演攀鲈的演化历史提供了绝佳的素材。

西藏始攀鲈的正模标本（上）、素描图（中）和骨骼复原（下）（吴飞翔/绘）

西藏始攀鲈的鳃盖、鳍刺和眼眶周围的骨片显示出典型的攀鲈类的特点，但这些形态上的相似是否意味着古今攀鲈在生态习性上的相似呢？

自从2011年发现第一块攀鲈化石以来，我们就开始寻找化石里是否留下迷鳃的残片。我们采集的大多数标本骨骼都没有散开，那么一个结构复杂的器官，在迷鳃原本的位置上都只留下黑乎乎的一团碎渣，分辨不出有意义的细节来。

事情的转机出现在2015年。我当时正在研究白垩纪热河生物群的七鳃鳗，电镜扫描孟氏中生鳗化石的吸盘效果很不错，我想，为何不在攀鲈化石上试试呢？在扫描的几个标本里，只有那个2012年在尼玛盆地采集的小个体标本效果很好。在被挤碎的结构里，有几个薄片上可见一些圆形的孔，这个特点和现代亚洲热带地区攀鲈的迷鳃完全吻合。这对我们的研究太重要了，只有确定了这个器官的存在，我们才能说，除了形态上的相似，西藏攀鲈的生态习性和今天的攀鲈也完全可以类比，并且极有可能更像呼吸能力最强的亚洲攀鲈。

所以，结合和攀鲈同层的植物化石，如棕榈、似浮萍叶、栾树、菖蒲等，可以推测这样的攀鲈和它现生同类的栖息地环境不会有太大的差别，因此，我们认为化石地点当时的古海拔应该在1000米左右。后来，古植物学同行通过对叶片形状进行复杂的定量分析，认定化石点当时的古海拔不超过2300米。尽管在古海拔结论上仍然需要讨论，但根据非生物学证据（如同位素地球化学方法）重建的高原历史有些却和古生物学证据严重不符，有地质学家认为这些化石生物栖居的地方当时已经是和今天差不多的又高又冷的地方。

西藏始攀鲈生态复原图（吴飞翔/绘）

因为今天的攀鲈分布在青藏高原之外亚洲、非洲的热带平原，所以它们的故事有很长一段应该发生在别处。无奈之前攀鲈家族确切的化石记录极其稀少，除了爪哇岛上更新世地层里的几个鳃盖化石外再无其他，关于它们的历史只有一些没有证据的猜测。而眼前的西藏始攀鲈，作为迄今已知最完整、最原始的攀鲈，促成了一段新的叙事。

现代攀鲈分布区地跨亚、非两地，中间隔着干旱的伊朗高原、阿拉伯半岛和撒哈拉大沙漠。动物地理学家一直在思考，攀鲈究竟起源于哪块大陆？亚洲和非洲的攀鲈什么时候分的家？有人认为它们起源于冈瓦纳大陆，大陆裂解后，攀鲈搭着印度板块的“顺风车”一路漂来亚洲；也有人认为，在大约2000万年前，非洲—阿拉伯半岛碰上亚欧大陆时，它们从一头扩散到另一头，之后北非和西亚地区的干旱，让亚洲和非洲的攀鲈从此分化。但这些假设都需要可靠的化石证据加以验证。用西藏始攀鲈校正攀鲈家族的“分子钟”，我们知道亚洲和非洲攀鲈约在4000万年前分道扬镳，因此，古远的“冈瓦纳起源”和新近的“中东陆桥扩散”假说都解释不了攀鲈的历史。祖先分布区的重建显示，它们在东南亚起源后，一路扩散到西藏，再经印度，最终抵达了非洲大陆，并在那里发展得“风生水起”。今天非洲的攀鲈种类比亚洲的多得多，也漂亮得多。非洲攀鲈中的“梅花”（Ctenopoma acutirostre）、“西非天堂岛”（Microctenopoma ansorgii）等品种都是水族馆里的明星。

现代攀鲈的分布区（淡蓝色区域）与青藏高原攀鲈化石发现地位置

科学研究总是充满活力，没有止境。地质学同行最近发表了一组测年数据，认为达玉化石点的化石，包括始攀鲈的地质年龄，都比我们认为的可能要早1000 多万年，或者说攀鲈到达西藏的时间比我们之前认为的要早。这个讨论还在继续，科学家正在趋近一个共识。若用这个新的年龄作为约束点重新推测攀鲈的起源（之前的结果是4200万年前，95%置信区间：3200万〜5500万年前）和从亚洲（印度次大陆）扩散至非洲大陆的时间（之前的结果是约3900万年前，95%置信区间：3000万〜5000万年前），可能要比我们已推测的结果要早。

而从另一个角度看，不断细化的攀鲈历史、可能更古老的化石年龄意味着我们需要寻找的“缺失环节”实际上比想象的更多。这真让人兴奋，和侦探一样追踪必定存在却又未知的东西，寻找化石的乐趣不正在于此吗？

本文标题为编者所取，原文出自《山海折叠：青藏高原的生命史诗》第四章《色林错畔的远古森林》之“树上的鱼”。

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